De Gids. Jaargang 38

[p. 39]

Een blik in het plantenleven.

Wanneer in het voorjaar de natuur begint te ontwaken, als de knoppen hunne kleine blaadjes ontplooien, en veld en bosch zich met bloemen sieren, zoodat in korten tijd het aardrijk als met een tooverstaf herschapen is, dan wordt het onbevangen oog in hooge mate geboeid door al het schoone, dat zich aan zijn blik vertoont. De zon stijgt hooger boven den horizon en blijft een grooter deel van het etmaal onze woonplaats verlichten; steeds rijker en overvloediger openbaart zich het plantenleven. Is eenmaal het toppunt bereikt, beginnen in den herfst licht en warmte allengs in hoeveelheid te verminderen, dan neemt ook het plantenkleed een ander voorkomen aan; het tooit zich met de eigenaardig schoone kleurschakeeringen der najaarstinten; vruchten en zaden rijpen, en alles wordt voorbereid tot winterrust, nadat de kiem gevormd is eener nieuwe generatie voor een volgend jaar.

Bij het zien van dit alles, rijst bij den opmerkzamen beschouwer onwillekeurig de vraag: Welke macht brengt die snelle en toch zoo geleidelijke ontwikkeling te weeg? Wat is toch dat leven, dat zich overal vertoont?

Niet minder raadselen ontmoet de man, die zijne aandacht wijdt aan het leven der dierenwereld. Ook hier vertoont zich dezelfde gang der verschijnselen: het geboren worden uit eene schier onmerkbaar kleine kiem, opnemen van voedsel, groeien tot eene voor elke soort normale grootte, instandhouden van het organisme korter of langer tijd, zorg dragen voor de vorming van nakroost, ten laatste verstoord worden van den normalen gang der verrichtingen, die eindigt met den dood van het individu.

In deze hoofdtrekken komen de levensuitingen van planten en dieren, hoe ook onderling verschillende, overeen: zij schijnen zich scherp af te scheiden van die der levenlooze voorwerpen.

[p. 40]

Kan het dus wel bevreemden, dat men in vroegere tijden de levende wezens, opgebouwd uit dezelfde grondstoffen als de levenlooze natuur maar zoo verschillend van deze in vorm, eigenschappen en verrichtingen, door andere wetten beheerscht waande?; dat men zich eene levenskracht voorstelde, strijd voerende tegen de gewone natuurwetten en deze beheerschende, zoolang het leven niet is uitgebluscht?; dat men op grond hiervan de levende wezens buiten het gebied van het natuuronderzoek plaatste?

Deze voorstelling, al moge zij nog door sommige leeken worden gehuldigd, is echter thans in de wetenschap geen gangbare munt meer; zij is verouderd, omdat de uitbreiding onzer kennis haar onhoudbaar heeft gemaakt. Men heeft ingezien, dat het aannemen eener levenskracht het op te lossen raadsel niet verklaart en door niets gewettigd wordt.

Allerminst kan de natuurkundige van den tegenwoordigen tijd de levende wezens buiten zijn onderzoek sluiten. Reeds bij de eerste afbakening van het gebied van het anorganische is hij hiertoe gedrongen. Immers, indien er werkelijk verschil bestaat tusschen de levende en levenlooze natuur, dan moet de grens tusschen beide ergens gevonden worden. Waar echter deze grens ligt, laat zich niet zoo gemakkelijk aangeven, als men oppervlakkig wel zou meenen. De hoogere dieren en planten mogen aanzienlijk verschillen van de anorganische wereld, op den laagsten trap van het leven is een onmerkbare overgang tusschen beide Rijken. Om hier de limiet te kunnen aanwijzen, moet men eene grondige studie van beider grensprovinciën gemaakt hebben. Met andere woorden, men heeft ook voor de kennis en waardeering van het levenlooze de studie van het levende noodig.

Mocht daarentegen, gelijk velen tegenwoordig willen, de uitkomst van het onderzoek wezen, dat tusschen de natuurrijken geen scherpe grens is aan te wijzen, dan wordt hiermede ook de vroeger gemaakte beperking van het natuuronderzoek opgeheven, want zij heeft dan geen redelijken grondslag meer. Zoowel in het eene als in het andere geval wordt dus de natuuronderzoeker met noodzakelijkheid en met volle recht gebracht tot bestudeering der levende wezens uit een wetenschappelijk oogpunt.

In de latere jaren vooral is dit ook in ruime mate geschied. Een aantal verschijnselen uit het leven van planten en dieren - te veel om hier te noemen - zijn langs den chemischen en

[p. 41]

physischen weg onderzocht, en hebben geleid tot hoogst belangrijke ontdekkingen, die een beter inzicht in sommige levensverrichtingen thans reeds geven of voor de toekomst beloven. Der scheikunde is het gelukt, niet alleen om sommige omzettingen, welke in het dierlijk en plantaardig lichaam plaats grijpen, ook buiten het levende organisme voort te brengen, maar zelfs om stoffen van tamelijk samengestelden bouw, die tot dus verre alleen in het levend wezen werden gevormd, geheel uit anorganische bestanddeelen in het laboratorium te bereiden. Eene merkwaardige overeenstemming tusschen de werkingen der zenuwdraden en die der galvanische stroomen is in verschillende richtingen aangetoond en vormt eene vruchtbare bron van nieuwe onderzoekingen. Hand aan hand gaat hiermede steeds een nader voortgezet en uitgebreid onderzoek van den fijneren anatomischen bouw der levende wezens met behulp van de voortreffelijke microscopen van den tegenwoordigen tijd. Op dit laatste gebied - evenzeer als natuur- en scheikunde een der onmisbare grondslagen voor de kennis der levende wezens - zijn in de latere jaren verrassende resultaten verkregen. Zoo heeft men o.a. de hooge beteekenis van het protoplasma voor de levensfunctiën aangetoond, en indien het later mag gelukken, om de hulpmiddelen tot het zien van uiterst kleine voorwerpen nog volkomener te maken, dan zal men wellicht nog dieper in de geheimen des levens kunnen doordringen. In één woord, overal waar men, met de noodige hulpmiddelen toegerust, het gewaagd heeft, de levende organismen aan het natuurwetenschappelijk onderzoek te onderwerpen, heeft dit onderzoek uitnemende vruchten opgeleverd en voor nieuwe ontdekkingen den weg gebaand. Den scheidsmuur tusschen het organische en het anorganische rijk ziet men allengs op verschillende plaatsen verdwijnen; ja zelfs, men hoopt (gelijk nog niet lang geleden in dit tijdschrift werd ontwikkeld) dat het eerlang gelukken moge, uit levenlooze stof levende wezens, zij het ook van den eenvoudigsten vorm, te doen ontstaan.

Intusschen, het bevattingsvermogen van den mensch is niet onbegrensd, al gaat het ook zijn macht tot handelen verre te boven. Geen menschelijke geest, zelfs niet de geest, dien La Place zich dacht als het ideaal van den mensch¹, kan

1 ‘Une intelligence,’ zoo schrijft La Place (Essai philosophique sur les probabilités), ‘qui, pour un instant donné, connaîtrait toutes les forces dont la nature est animée, et la situation respective des êtres qui la composent, si d'ailleurs elle était assez vaste pour soumettre ces données à l'analyse, embrasserait dans la même formule, les mouvements des plus grand corps de l'univers et ceux du plus léger atome: rien ne serait incertain pour elle, et l'avenir, comme le passé, serait présent à ses yeux. L'esprit humain offre dans la perfection qu'il a su donner à l'astronomie, une faible esquisse de cette intelligence.......... Tous ses efforts dans la recherche de la vérité, tendent à le rapprocher sans cesse de l'intelligence que nous venons de concevoir, mais dont il restera toujours infiniment éloigné.’ -

[p. 42]

zich eene voorstelling vormen van het verband tusschen het geestelijke en het stoffelijke in de levende natuur. Het ontstaan van het eerste bewustzijn in de laagste wezens blijft hem een onoplosbaar raadsel, zoo als Du Bois-Reymond in 1872 welsprekend heeft uiteengezet in zijne redevoering tot opening van de Versammlung Deutscher Naturforscher te Leipzig. Niettemin heeft zich meer en meer de overtuiging gevestigd, dat levende en levenlooze wezens beheerscht worden door dezelfde natuurwetten, en dat ook in het levende rijk de tegenwoordige toestand het noodzakelijk gevolg is van een vroegeren en de oorzaak van een lateren staat. Noch zijn ‘ignoramus,’ noch zijn ‘ignorabimus’ heeft Du Bois-Reymond en anderen teruggehouden, om de levende organismen binnen den kring van hun natuurkundig onderzoek te plaatsen, en niemand twijfelt thans aan den echt wetenschappelijken grondslag der physiologie of leer van het leven, welke men wellicht de schoonste, maar tevens de moeilijkste der natuurwetenschappen zou kunnen noemen.

Vele der uitnemendste geesten hebben aan hare studie hun leven gewijd; hunne onderzoekingen hebben reeds menig duister punt opgeklaard, van verscheiden vroeger geïsoleerde verschijnselen het verband aangetoond. De meeste dezer onderzoekingen hebben betrekking gehad op het leven van mensch en dieren, en dezen tak der wetenschap tot zoodanig aanzien gebracht, dat het publiek vaak gelooft: de physiologie omvat niet anders dan dit gedeelte. Doch ook de physiologie der planten heeft belangrijke ontdekkingen en nasporingen aan te wijzen. Er ontstaat op haar gebied eene nieuwe beweging in verschillende richtingen en ook zij gaat eene schoone toekomst te gemoet. De levensleer van mensch en dieren en die der planten zijn bestemd om nevens elkander ieder een schoon gebouw te vormen, rustende op denzelfden grondslag van natuur- en scheikunde.

[p. 43]

Gelijk in de andere natuurwetenschappen tracht men ook hier de kennis te vermeerderen door inductie. Op waarneming en proefneming berusten de uitkomsten, maar beide vereischen hier meer voorbereiding en grooter voorzorgen dan elders, omdat men te doen heeft met een geheel van verschijnselen, teweeggebracht door zeer samengestelde stoffen op eigen wijze tot een organisme vereenigd, waarvan de normale verrichtingen zoo weinig mogelijk verstoord moeten worden. Men tracht alzoo in de eerste plaats de verschijnselen zooveel mogelijk te vereenvoudigen en zuiver te doen optreden.

Zoo als bekend is, heeft het levend organisme verschillende verrichtingen te vervullen. Bij de laagste planten en dieren geschiedt dit alles door ééne cel, hoewel in verschillende perioden van het leven en vaak op verschillende tijden van dag en nacht; bij hooger wezens echter vindt men voor elke verrichting een afzonderlijk werktuig. De arbeid wordt hier in des te hooger mate verdeeld, naar gelang het organisme volkomener is. Gelijk in eene fabriek, waarin het stelsel van verdeeling van den arbeid regelmatig is doorgevoerd, elk voorwerp of elk deel daarvan sneller, volkomener en met minder kosten wordt voortgebracht, zoo ook ziet men bij de levende wezens elke functie des te volkomener vervuld worden, naarmate het daartoe dienende orgaan meer uitsluitend voor dit ééne doel is ingericht.

In zoodanige gevallen nu tracht de physioloog den bouw en de werking van ieder orgaan of van ieder deel daarvan afzonderlijk te leeren kennen. Waar het kan, wordt het orgaan geïsoleerd; waar dit niet gaat, wordt de invloed van andere organen zooveel mogelijk onschadelijk gemaakt, of door proeven waarbij zij in tegenovergestelde richting werken moeten, de fout geneutraliseerd. Omgekeerd bestudeert men den invloed van twee organen op elkander, door de verrichtingen van beide gezamenlijk en van ieder op zich zelf zonder het andere na te gaan.

Onderscheiden omstandigheden en uitwendige invloeden wijzigen de functiën van een orgaan; warmte b.v., licht, electriciteit, beweging, enz. kunnen de levenswerkingen vertragen, versnellen, of haar eene andere richting geven. Met behulp van vernuftig uitgedachte toestellen en werktuigen worden nu in de physiologische laboratoria de levende organismen aan de meer of minder krachtige inwerking van een of meer dier agentia blootgesteld, en de veranderingen der functiën opgeteekend. Waar verschillende factoren samenwerken tot het voortbrengen

[p. 44]

van eenige levensuiting, tracht men daarbij de werking van elk dezer te leeren kennen door beurtelings den eenen of den anderen factor te elimineeren, of door hem, zoo mogelijk, een overwegenden invloed te geven.

Op deze en dergelijke wijzen zoekt de physiologie de geheimen des levens te ontsluieren. Ik wil beproeven, daarvan aan de lezers van dit tijdschrift eene voorstelling te geven, door in de volgende bladzijden het belangrijke hoofdstuk der plantenphysiologie over de vorming van organische stof door de planten, naar aanleiding der onderzoekingen van de latere jaren, wat meer uitvoerig te bespreken.

Wanneer men nagaat, wat, in het algemeen genomen, geschiedt op eene oppervlakte gronds, die met groene planten is bezet, dan blijkt het, dat hier in groote mate organische stof wordt gevormd uit anorganische bestanddeelen. De ontwikkelde landbouwer heeft wel in de eerste plaats de gelegenheid zich hiervan te overtuigen. Jaarlijks brengt hij van zijne akkers een grooten voorraad organische stoffen naar huis, en wat hij aan zijn grond teruggeeft, bevat veel geringer hoeveelheid van dien aard. Sprekender voorbeelden nog zijn de rijke kleigronden, die telken jare een overvloed van gras, van graan of andere landbouwproducten afwerpen, zonder immer gemest te worden. En zien wij niet hetzelfde ook op onze zandgronden plaats hebben, waar de heideplant, schoon telkens door de schapen afgevreten, of zelfs met de bovenkorst van den grond door de plagzicht weggenomen, voortdurend de oppervlakte weer met haar bruingroen bedekt? Blijkt het niet evenzoo, waar schrale zandgronden met dennen bezaaid, na verloop van een aantal jaren, zonder ooit bemest te zijn, zware boomen dragen met duizenden kilo's organische stoffen, terwijl inmiddels de bodem zelf rijker aan diezelfde stoffen is geworden door de tallooze dennennaalden, gedurende het leven van den boom afgevallen? Eigenlijk vertoont zich overal op aarde hetzelfde verschijnsel, vorming van organische stoffen door den plantengroei. Kale rotsen bekleeden zich allengs met korstmossen, die weder plaats maken voor jonge boomgewassen en struiken, totdat het geheel dicht met planten begroeid is; de lava is ter

[p. 45]

nauwernood bekoeld, of reeds vangt op den geheel uit mineralen saamgestelden bodem met den eersten plantengroei ook de vorming van organische stoffen aan; op de vruchtbare klei volgt het eene plantengeslacht op het andere, en zoowel hier als in het stilstaande of stroomende water, dat zich met groen gewas bevolkt, gaat de genoemde werking aanhoudend voort.

Hetgeen de aandachtige beschouwing der levende natuur den opmerkzame leert, wordt ook onmiddellijk bewezen door de proef van den plantenphysioloog. Deze plaatst het gekiemde zaad in vochtig kiezelzand, begiet dit van tijd tot tijd met eene zeer verdunde oplossing van mineraalzouten, en hij ziet achtereenvolgens de jonge plant groeien, bloeien en vrucht dragen. Om de juiste hoeveelheid der gevormde organische stoffen te leeren kennen, droogt hij de zorgvuldig uit den grond genomen plant, weegt ze en vergelijkt de verkregen hoeveelheid met het gewicht van het droge zaad¹. Deze proef, sedert de tijden van van Helmolt talrijke malen genomen, en nog altijd gemakkelijk te herhalen, heeft zonder eene enkele uitzondering tot de uitkomst geleid, dat door den plantengroei de hoeveelheid bewerktuigde stoffen aanzienlijk vermeerderd wordt; met andere woorden: dat de groene plant organische stof voortbrengt uit de voor haar beschikbare anorganische stoffen.

Dit feit, in deze algemeene termen uitgedrukt, is tegenwoordig evident, en ook reeds lang in de wetenschap bekend. Maar toch zijn er heel wat ontdekkingen en nasporingen noodig geweest, om een juist begrip te verkrijgen van deze rol van het plantenleven, en zelfs nu nog is deze verrichting der plant niet in alle bijzonderheden volledig bekend. Nog verschijnen jaarlijks nieuwe onderzoekingen, welke hetzij van den scheikundigen aard der verrichting, hetzij van de voorwaarden en uitwendige invloeden, waaronder zij plaats heeft, hetzij van het deel der plant of van het physiologisch apparaat, dat de werking volbrengt, onze kennis moeten aanvullen. Een blik op de geschiedenis van dit belangrijke vraagstuk moge tevens dienen om de richting der nieuwe onderzoekingen op dit gebied der plantenphysiologie nader te doen kennen.

1 Dit laatste kan hij gemakkelijk leeren kennen, door een zeker aantal zaden van dezelfde soort eerst versch, daarna gedroogd te wegen, en hierdoor te bepalen, hoe groot gedeelte van het gewicht van het versche (voor de kieming gebruikte en vooraf gewogen) zaad hij als droge stof in rekening mag brengen.

[p. 46]

In het midden der vorige eeuw deed Bonnet de waarneming, dat groene gedeelten van planten in water liggend en door de zon beschenen gasbellen vormen; hij zag tevens dat dit verschijnsel zich niet vertoonde, wanneer het water vooraf uitgekookt was. De verklaring van het feit kon hij echter niet geven, daar toen de zuurstof nog niet ontdekt was. Hoe dicht men intusschen toen reeds, ook met die gebrekkige kennis der scheikunde, bij de waarheid was gekomen, blijkt uit de belangrijke waarneming door Priestley, eenige jaren vóór zijne ontdekking der zuurstof gedaan, dat groene plantendeelen in het zonlicht geplaatst, eene door dierlijke ademhaling bedorven lucht weder voor de ademhaling geschikt maken. Hierdoor was werkelijk de wederkeerige gaswisseling tusschen dieren en groene planten zoo volledig aangetoond, als dit zonder kennis der gassoorten zelve mogelijk was. Nadat eenige jaren later de bedoelde gassen afgescheiden waren, trok die merkwaardige verrichting der planten bijzonder de aandacht. Ingenhousz deed een aantal opzettelijke proeven, waardoor hij bewees, dat de groene plantendeelen slechts in het zonlicht gedephlogistiseerde lucht (zoo noemde men toen de zuurstof) uitademen, dat zij daarentegen in de duisternis, ook bij groote warmte, ongezonde lucht van zich geven, terwijl anders dan groen gekleurde plantendeelen ook in het zonlicht geen zuurstof ontwikkelen. Onafhankelijk van Ingenhousz kwam van Barneveld op grond zijner proeven tot hetzelfde besluit in zijn bekroond antwoord op eene, nu juist eene eeuw geleden, door het Prov. Utrechtsch Genootschap van Kunsten en Wetenschappen uitgeschreven prijsvraag. Nog een stap verder ging Senebier, die in het laatst der vorige eeuw zich de vraag stelde, waaruit dan toch de zuurstof, bij de werkzaamheid der planten vrij komende, wel gevormd werd, en daarop het proefondervindelijk antwoord gaf, dat de aanwezigheid van koolzuur eene noodzakelijke voorwaarde daartoe was. Die uitkomst van Senebier verklaarde tevens de vroegere waarneming van Bonnet, dat in uitgekookt water zich geen gasbellen vormden. Hier was namelijk door koking het in het water opgeloste (voor de ontwikkeling van zuurstof noodzakelijke) koolzuur uitgedreven.

Nu eerst werd het mogelijk, te besluiten, dat de afscheiding van zuurstof en de opneming van koolzuur door de groene plant met elkander in innig verband stonden; dat de vrij komende zuurstof een gevolg der ontleding van het koolzuur was;

[p. 47]

dat, met andere woorden, de ontwikkeling van zuurstof een bewijs was, dat er nieuwe organische stof in de plant moest gevormd worden. Op voortreffelijke wijze werd dit proefondervindelijk aangetoond door Theod. de Saussure, die tevens de noodzakelijke medewerking van het water bij dit proces bewees.

Zoo heeft het voortgezet onderzoek van de aanvankelijk alleen staande en on verklaarde waarneming der gasafscheiding uit groene plantendeelen allengs geleid tot de kennis van eene verrichting, welke de gewichtige rol van het plantenrijk voor de organische natuur en voor de geheele schepping onthult.

Gelijk men weet, hebben namelijk menschen en dieren voor hunne ademhaling de zuurstof der lucht noodig; deze wordt in het organisme verbruikt en bij de ademhaling wordt koolzuurgas in den dampkring uitgestort, hetwelk naarmate het zich ophoopt in de atmospheer, deze minder geschikt maakt om het leven van mensch en dier te onderhouden. Nu is juist datzelfde koolzuur eene levensbehoefte voor groene planten, welke het opnemen, ontleden en als product van haren groei, d.i. van de vorming van organische stof, zuurstof uitademen. Alzoo zijn het de planten, welke het evenwicht in den dampkring herstellen en op den duur de aarde voor mensch en dieren bewoonbaar houden. Er is dus eene zekere betrekking tusschen beide levende Rijken. Het dierenrijk is afhankelijk van het plantenrijk, niet alleen omdat, hetzij rechtstreeks hetzij middellijk, alle dieren hun voedsel vinden in het plantenrijk, maar ook omdat dit laatste onmisbaar is ten einde den dampkring van het overvloedig koolzuur te bevrijden. Eindelijk blijkt uit dit alles, dat de koolstof een zeer merkwaardigen omloop heeft, zoodra zij deel uitmaakt van de organische natuur. Aan zuurstof gebonden in den dampkring aanwezig, wordt zij in de plant vastgelegd, en met deze door het dier als voedsel opgenomen. Na korter of langer toevens in het dierlijk lichaam, wordt zij op nieuw geoxydeerd, en hetzij door de ademhaling, hetzij langs andere wegen verwijderd, om eindelijk weder, als koolzuur in de lucht verdeeld of in het water opgelost, voedsel te worden voor opvolgende plantengeslachten.

Deze en dergelijke beschouwingen, welke in hoofdtrekken ook thans nog volkomen juist zijn, en waartoe de onderzoekingen van de Saussure reeds in staat stellen, werden in verschillende wetenschappelijke en ook in populaire geschriften op heldere,

[p. 48]

boeiende wijze uiteengezet, en verruimden den algemeenen blik op de stofwisseling der organische natuur.

Aangaande de bijzonderheden van de levensverrichting, welke ons thans bezig houdt, werd echter een geruimen tijd lang de kennis niet noemenswaardig uitgebreid. De meesterlijke wijze, waarop de Saussure het vraagstuk had, behandeld, deed de meening ingang vinden, dat ten opzichte van dit onderwerp onze kennis een afgesloten geheel vormde. Eerst vele jaren later, nadat de veel verbeterde hulpmiddelen voor chemisch, physisch en anatomisch onderzoek grooter eischen van nauwkeurigheid deden stellen, dan ten tijde van de Saussure (1804) mogelijk waren, begon men op nieuw het vraagstuk ter hand te nemen, en aanvankelijk volgens eene betere methode en met meer voorzorgen de oude proeven te herhalen. Zoo bewees Boussingault in 1840 door de proef, dat de dampkringslucht, welke over eene groene plant heenstrijkt, in het zonlicht een deel van haar koolzuur verliest, welke uitkomst nog nader door Vogel en Wittwer in 1852 en door mij in 1853 proefondervindelijk bevestigd werd; zoo werden de hoeveelheden opgenomen koolzuur en afgegeven zuurstof bij eene zelfde plant in dezelfde tijdsruimte nauwkeurig vergeleken; evenzoo werd wederom de aandacht gewijd aan de gaswisseling, door groene planten des nachts, en door niet groene gedeelten der plant over dag te weeg gebracht. Vervolgens bleken de voorwaarden tot het tot stand komen van het proces niet nauwkeurig genoeg bepaald te zijn. Men wist dat licht noodzakelijk was, maar de aard van het licht moest nader onderzocht worden. Ten opzichte der warmtegrenzen, waarbinnen het plaats vond, was nog alles te doen. De toestand van den physiologischen toestel was nog tamelijk onbekend, al wist men ook dat de werking aan groen gekleurde plantendeelen gebonden was. Evenzoo eischte de nieuwere tijd een nauwkeuriger vaststellen van den chemischen aard van het proces. Men had te onderzoeken, welke organische stoffen door de bedoelde werking ontstaan, alle, welke in de plant voorkomen, of slechts eenige daarvan. Eindelijk werd de verrichting nog uit een ander gezichtspunt belangrijk. Men had in de natuurkunde geleerd, dergelijke werkingen onder het algemeene beginsel van het behoud van arbeidsvermogen te brengen. De geldigheid van dit beginsel moest nu ook voor dit geval bewezen worden en daartoe was het noodig, voorwaarden en uitkomst met groote zorg quantitatief te meten.

[p. 49]

In al deze richtingen is het vraagstuk van de vorming van organische stof door de plant (of van de assimilatie, gelijk zij ook dikwijls genoemd wordt) gedurende de laatste 20 jaren herhaaldelijk en met vrucht onderzocht en nog heden ten dage is de reeks der waarnemingen niet gesloten. Om dus eene voorstelling te verkrijgen, gelijk onze tegenwoordige kennis veroorlooft, moeten wij het vraagstuk achtereenvolgens uit verschillende gezichtspunten beschouwen.

Beginnen wij met den physiologischen toestel. Met de oude voorstelling van groene plantendeelen kon men zich niet langer tevreden stellen. De benaming was te onbepaald en met al wat groen was, bezat daarom de bedoelde eigenschap. De plantenanatoom onderzocht verschillende planten met zijn microscoop en vond het verschil tusschen de assimileerende en de andere gedeelten der plant hierin, dat bij de eerste het protoplasma groen gekleurd was, of liever dat het chlorophyllichaampjes bevatte. Niet iedere plantencel is in staat om organische stof voort te brengen, zelfs niet, al zijn overigens alle voorwaarden tot assimilatie vervuld. Zoo zijn b.v. alle schimmelplanten daartoe ongeschikt, en evenzoo de meeste woekerplanten, gelijk het Warkruid, de Bremraap, enz., terwijl bij de meeste hoogere planten die eigenschap ontbreekt aan de in den grond verborgen wortels, aan het hout onzer boomen, enz. Daarentegen is ééne enkele cel, wanneer zij slechts chlorophylof bladgroenhoudend is, in staat om uit koolzuur en water organische stof te vormen. Zoo zijn er onder de groene waterplanten, b.v. in het zoogenaamde flap onzer slooten, sommige welke slechts uit ééne cel of ééne rij van cellen bestaan, en die even goed als de hoogst georganiseerde gewassen de genoemde verrichting vervullen. In het algemeen kan men zeggen, dat de chlorophylhoudende cel of de vereeniging van chlorophylhoudende cellen ook voor het ongewapend oog zich duidelijk groen voordoet - in zooverre was de oude aanduiding van groene plantendeelen in het algemeen juist, - maar toch zijn er onderscheiden planten, voor ons oog anders dan groen gekleurd, welke evenzoo het vermogen van assimilatie bezitten. Zoo kent iedereen den zwarten of rooden beuk, den zwarten

[p. 50]

hazelaar, de roode koolplant, de Perilla's, Atriplex en anderen welke niet groen zijn; zoo vindt men onder de Algen geheele groepen, de Bruinwieren of Fucacëen en de Purperwieren of Floridëen, welke evenmin groen zijn, en toch allen op dezelfde wijze organische stof vormen en zuurstof ontwikkelen, als de groene planten. Hier heeft het microscopisch onderzoek de schijnbare tegenspraak opgelost. Het blad van beuk en hazelaar bezit namelijk bij de roode of bruine verscheidenheid even goed de gewone chlorophyl-lichaampjes, maar hunne kleur is door eene andere kleurstof, waarmede het celvocht bedeeld is, aan het ongewapend oog onttrokken. En ook bij de genoemde Algen ontbreekt het chlorophyl niet, en is slechts door een ander pigment bedekt, gelijk Rosanoff heeft aangetoond. Dat ook Edelweiss, de bladen der Abeelen en van andere planten, welke zich witachtig voordoen, geen uitzondering op den regel maken, laat zich nog gemakkelijker bewijzen. Hier liggen namelijk de chlorophylhoudende cellen onder eene dichte beharing verborgen, die menigmaal reeds met de loupe als zoodanig te herkennen is, en na welker verwijdering de deelen de normale groene kleur vertoonen.

Daarentegen hebben de groene schimmels, welke soms bedorven eetwaren overdekken en de groene bladluisjes der rozen niet het vermogen, om organische stof te vormen, want zij zijn hunne kleur niet aan de aanwezigheid van chlorophyl verschuldigd.

Ons resultaat is dus: het vermogen van assimilatie huist in de chlorophylhoudende cel. Planten of plantendeelen waaraan dit orgaan ontbreekt, kunnen zich de organische stof niet zelve verschaffen, maar moeten hetgeen zij tot eigen onderhoud daarvan behoeven, van elders, van buiten ontvangen.

Voor den nadenkenden natuuronderzoeker rijst nu aanstonds de vraag: Waarin bestaat dan het eigenaardige der chlorophylhoudende cel? En op welke wijze heeft de vorming van organische stof in dien kleinen physiologischen toestel wel plaats? - Op deze vragen moet onze wetenschap vooralsnog het volledig antwoord schuldig blijven, hoewel reeds een aantal feiten bekend zijn, die waarschijnlijk tot eene latere oplossing van het vraagstuk zullen kunnen bijdragen.

De microscoop leert ons, dat de chlorophylhoudende cel allerlei vormen kan aannemen. Evenals andere parenchymcellen

[p. 51]

der hoogere planten kan zij rond, elliptisch, langwerpig, betrekkelijk groot of klein zijn, en zij onderscheidt zich van deze slechts door eene wijziging in het protoplasmatisch ge deelte van den inhoud. Het is die eigenaardige, soms vloeibare, soms geleiachtige, soms korrelige stikstofhoudende stof, waarvan alle vorming van nieuwe weefsels uitgaat en waarin dus bij uitnemendheid het levensbeginsel woont, welke in de assimileerende cel eene merkwaardige wijziging vertoont. Deze stof, het protoplasma, vult bij jonge cellen nagenoeg den geheelen inhoud, bij oudere slechts een gedeelte, bij andere schijnt zij met toenemenden leeftijd geheel te verdwijnen. Gewoonlijk is zij ongekleurd, maar in de chlorophylhoudende cel zondert zich een gedeelte van het protoplasma van het overige af en omkleedt zich met eene groene kleurstof, terwijl het soms eigen vormen aanneemt. Zoo vindt men cellen, die in het ongekleurde fijnkorrelige of draderige protoplasma een grooter of kleiner aantal groene korrels of klompjes of groene banden doen zien (het laatste alleen bij Algen), gewoonlijk chlorophyllkorrels of chlorophyllichaampjes geheeten. Een klein gedeelte der cel is dan alleen gekleurd, het grootste deel van den inhoud is, even als de wand, vrij daarvan, maar het kleurend vermogen der kleurstof is zoo groot, dat, wanneer eenige chlorophylhoudende cellen tot een groep verbonden zijn, het geheel ook voor het ongewapend oog een levendig groene kleur vertoont, niettegenstaande elk der korrels dikwijls nog geen honderste deel van een millimeter in doorsnede heeft. Dit verschijnsel wordt nog treffender, wanneer men ontdekt, dat van elken chlorophylkorrel de kleurstof slechts een uiterst klein gedeelte uitmaakt. Men kan namelijk in alcohol, in ether en in andere stoffen de groene kleurstof oplossen, waarna de ongekleurde korrel overblijft, oogenschijnlijk zonder iets in omvang verminderd te zijn.

Deze oplossing der groene kleurstof heeft merkwaardige eigenschappen. Zij is uiterst gevoelig voor het licht, zoodat zij slechts in het duister eenigen tijd bewaard kan worden, terwijl zij door het zonlicht beschenen vrij snel, in het diffuse licht wat langzamer, ontleed en verkleurd wordt. In dit opzicht komt zij niet overeen met het levende chlorophyl in het blad, dat juist licht noodig heeft om te blijven bestaan en in het duister alras door ontleding verbleekt. Daarentegen zijn de veranderingen, welke de lichtstraal ondergaat, wanneer hij door de genoemde

[p. 52]

oplossing der chlorophylkleurstof doorgelaten wordt, merkwaardig overeenstemmend met de wijzigingen van het licht, door levende bladen doorgelaten. Gelijk men weet, kan men door breking het witte licht splitsen in eene reeks van kleuren, omdat de verschillend gekleurde stralen, waaruit het witte licht is samengesteld, bij hunnen doorgang door prisma's van glas en andere brekende middenstoffen, niet alle in dezelfde mate van hun weg afgebogen (gebroken), en dus bij uittreding uit elkander geworpen worden. Men verkrijgt hierdoor, wanneer men het zonlicht door een glazen prisma laat gaan, dezelfde reeks van kleuren, welke ook de regenboog vertoont.

Gekleurde vloeistoffen, waardoor wit licht heengaat, absorbeeren een grooter of kleiner aantal dezer stralen en laten gewoonlijk voornamelijk die lichtstralen door, welker kleur overeenkomt met de kleur welke die vloeistoffen aan het ongewapend oog vertoonen, wanneer dit er door heen ziet. Sommige saâmgestelde gekleurde vloeistoffen - en daaronder behoort ook de chlorophylkleurstof - bezitten echter nog andere eigenschappen. Enkele gedeelten van verschillende gekleurde lichtstralen worden geheel of grootendeels door haar niet doorgelaten. Hierdoor vertoont de door prismatische breking gevormde kleurenreeks of het spectrum, gelijk het gewoonlijk heet, wanneer het door een dergelijke stof is heengegaan, een grooter of kleiner aantal zwarte of donkere strepen en banden, welke voor eene zelfde stof standvastig op dezelfde plaats voorkomen en in breedte en donkerheid toe- en afnemen met den sterktegraad der oplossing en met de dikte der laag, waardoor het licht moet gaan. Met behulp van een eigen werktuig, spectroscoop genaamd, heeft men die banden en strepen waargenomen en nauwkeurig gemeten. Uit talrijke onderzoekingen met verschillende stoffen is daarbij gebleken, dat eene zelfde stof onder gelijke omstandigheden steeds een zelfde absorptiespectrum vertoont, zoodat waar men gelijke of verwante absorptiestrepen aantreft, men het recht heeft om tot gelijke of verwante stoffen te besluiten, en dat, waar de absorptiestrepen eener stof gewijzigd worden, men verandering in de samenstelling en structuur kan vermoeden. Het is duidelijk, van hoeveel belang dit nieuwe herkenningsmiddel kan zijn, om verwantschap van verschillende stoffen en wijziging van veranderlijke stoffen te ontdekken; of wel, om langs anderen weg gevonden overeenkomst of verschil der stoffen te toetsen. Hiervan

[p. 53]

is dan ook ruim gebruik gemaakt. In de laatste vijf jaren is alleen over de absorptiestrepen van het chlorophyl en van zijne bestanddeelen en ontledingsproducten eene geheele litteratuur ontstaan, die door het uitnemend physiologisch belang dezer stof volkomen gewettigd wordt. Het zou mij te ver afleiden - en ook voor dit tijdschrift minder geschikt zijn - om over deze onderzoekingen, welke nog niet gesloten zijn en waarbij de verschillende waarnemers nog niet tot geheel eensluidende uitkomsten zijn gekomen, verder te spreken. Het zij voldoende hierop te wijzen als op eene nieuwe bron van kennis, die ons reeds geleerd heeft, dat de groene kleurstof, welke door alcohol en ether uit de groene bladen wordt uitgetrokken, grootendeels dezelfde optische eigenschappen bezit als de groene chlorophyllichaampjes in de levende bladen, en dat het chlorophyl van geheel verschillende planten steeds dezelfde absorptiestrepen vertoont; die ons belangrijke diensten heeft bewezen ter bepaling, in hoeverre de anders dan groen gekleurde bestanddeelen, welke de scheikundige in het chlorophyl meent gevonden te hebben, met deze stof in meer of min innige verwantschap staan.

Terwijl nu sommige physiologen op de aangegeven wijze den scheikundigen en physischen aard van het chlorophyl hebben onderzocht, hebben anderen getracht, de wijze van ontstaan dier merkwaardige chlorophyllichaampjes in de plantencel te bespieden. Men vond dat zij in de daartoe bestemde cellen gevormd worden uit het protoplasma, en in samenstelling van dit weinig verschillen, dat zij, eenmaal ontstaan, door groei grooter worden en somwijlen zich door deeling vermenigvuldigen; voor hunne vorming is licht noodig. Onderscheiden ongekleurde plantendeelen worden groen, wanneer zij aan het licht komen, zoo als iedereen weet van aardappelen, die in het licht of boven den grond liggen, van aspergietoppen, die uit den bodem te voorschijn komen en niet aanstonds toegedekt worden. In duisternis wordt geen nieuw chlorophyl gevormd en het reeds in de plant aanwezige wordt bij voortdurende duisternis allengs verkleurd en ontleed. Bij de meeste planten zijn dan ook de chlorophyllhoudende cellen geplaatst nabij de oppervlakte en vooral daar, waar het licht vrijen toegang heeft. Bij de hoogere planten zijn de bladen de voorname zetel van het chlorophyl, dat, hier van alle zijden licht en lucht ontvangende, de beste gelegenheid vindt tot vervulling zijner rol in het plantenleven.

[p. 54]

Van den waren aard dezer verrichting, van hetgeen er in de chlorophylhoudende cel eigenlijk plaats heeft bij de assimilatie kunnen wij ons echter nog geen voorstelling vormen. De groene kleurstof, welker onmisbaarheid ons bleek, is, van de plant gescheiden, onder alle omstandigheden onbekwaam om organische stof voort te brengen, en de scheikundige veranderingen die zoowel chlorophyl als protoplasma in de levende plant aanhoudend ondergaan, ontsnappen aan onze waarneming. Wij staan hier voor een raadsel, dat wel niet opgelost zal kunnen worden dan te gelijk met een ander nog grooter raadsel: de levensverschijnsel en van het protoplasma zelf.

Alvorens thans te vermelden, welke onderzoekingen in het werk gesteld zijn en worden, om de verrichtingen van den beschreven physiologischen toestel iets nader te leeren kennen, zal ik vooraf de voorname voorwaarden, waaraan de vorming van organische stof door de plant gebonden is, kortelijk beschrijven. Vooreerst kunnen de levensverrichtingen slechts plaats hebben binnen zekere temperatuurgrenzen, die voor de eene of de andere plant, of voor de eene of de andere functie wel een weinig verschillen, maar toch niet ver uiteenloopen. Iedereen weet, dat het leven eerst mogelijk wordt boven het vriespunt van het water. De minimumgrens zou dus 0° C. zijn, maar voor de meeste planten is eene eenigszins hoogere temperatuur noodig, om de stofwisseling te doen plaats hebben, gelijk aanstonds blijkt, wanneer men let op de voorjaarswarmte gevorderd om de zaden te doen ontkiemen en meerjarige planten nieuwe spruiten te doen vormen. Is de temperatuur van lucht en bodem, en ook die der plant hooger dan dit minimum, zoo geschieden de levensprocessen in het algemeen krachtiger en sneller, gelijk men ziet, wanneer men de vegetatie der keerkringsgewesten met die der gematigde luchtstreek vergelijkt. Doch ook die gunstige werking heeft hare grenzen. Er is evenzoo eene maximum- als een minimumtemperatuur voor den plantengroei, en in het algemeen kan men zeggen, dat geene plant op den duur eene hoogere temperatuur dan van 50° C. kan verdragen. Opzettelijke proeven van vroeger en later tijd hebben dit voldoende aangetoond. De groei der deelen van de kiem ten koste der in het zaad weggelegde

[p. 55]

voedingsstoffen heeft, volgens de onderzoekingen van Sachs, bij tarwe en garst reeds onder 5° C. plaats, bij pronkboonen en maïs op eene temperatuur van 9°.4 C, bij Cucurbita Pepo eerst op 13°.7 C. De laagste temperatuur waarbij chlorophylkorrels groen worden ligt bij pronkboonen (Phaseolus multiflorus) en maïs boven 6° C., bij Pinus Pinea tusschen 7° en 11° C. De assimilatie van organische stoffen, herkenbaar uit de afscheiding van zuurstof, begint bij Potamogeton in water van 10^o à 15⁹ C., volgens de onderzoekingen van Cloez en Gratiolet, bij Vallisneria boven 6°. Waarschijnlijk kan deze verrichting bij vele wieren, mossen en korstmossen reeds op lager temperaturen plaats hebben. Ook bij sommige zichtbaarbloeiende planten schijnt het leven op lager temperatuur te kunnen voortgaan. Althans Boussingault toonde niet lang geleden aan, dat naalden van den Larix bij 0,5° à 2,5° C. en grasbladen bij 1,5° à 3,5° C. nog koolzuur ontleden en zuurstof afscheiden kunnen. Ja zelfs er zijn voor een paar jaren waarnemingen bekend gemaakt, waaruit scheen te blijken, dat ook bij eene temperatuur van 0° C., wanneer slechts het celvocht niet bevroren was, het leven der plant nog niet ophield. Dr. Uloth zag namelijk, dat zaden van den Eschdoorn (Acer platanoides) en van tarwe tusschen de ijsstukken van een ijskelder gevallen, daar ontkiemd en met hunne wortels onderscheiden duimen diep in ijsstukken zonder spleten ingedrongen waren. Intusschen moet men voorzichtig zijn met het maken van gevolgtrekkingen uit deze waarneming. Het ijs van den ijskelder was natuurlijk omgeven van warmere stoffen (de wanden van den kelder, enz.), welke warmte uitstralen. Nu is het bekend, dat wanneer warmtestralen binnen een stuk ijs op luchtbellen of ingevroren vaste lichamen vallen, zij deze verwarmen, en het omringende ijs doen smelten. Zoo kunnen ook de zaden en de kiemwortels dergelijke warmtestralen ontvangen en dus eene hoogere temperatuur dan het ijs gehad hebben, zoodat men aangaande de juiste temperatuur dezer kiemplantjes geen voldoende zekerheid heeft.

Al laten wij nu ook, om de aangevoerde reden, deze laatste waarneming voorshands buiten rekening, zoo vinden wij echter steeds bij de verschillende planten eene uiterste grens, boven 0° C. gelegen, buiten welke geene levensuitingen meer plaats hebben. Die grens ligt bij onderscheiden planten niet juist op denzelfden warmtegraad, en evenmin is de minimumtemperatuur

[p. 56]

voor verschillende verrichtingen dezelfde. Zoo begint de prikkelbaarheid en de periodische beweging der blaadjes van het kruidjeroer-mij-niet eerst wanneer de luchttemperatuur hooger dan 15° C. is, en die van Hedysarum gyrans eerst bij eene warmte van 22° C. Stijgt de warmtegraad boven het minimum, dan worden de levensverrichtingen aanvankelijk in dezelfde mate krachtiger en sneller volbracht. Weldra echter heeft die vermeerderde vitaliteit haar toppunt bereikt bij eene voor elke plant en voor iedere functie bepaalde temperatuur, welke men optimumtemperatuur noemt. Wordt de warmtegraad nog hooger, dan neemt de intensiteit der levensuitingen weder af, totdat eindelijk bij de bovenste temperatuurgrens stilstand der verrichtingen en hiermede de dood intreedt. Deze vermeerdering en vermindering van de intensiteit der levenswerkingen is door verschillende natuurkundigen nauwkeurig aangetoond en gemeten. Zoo constateerde Sachs een steeds snelleren groei der kiemwortels van Zea Mais bij klimmende temperatuur tot 27,2° C., van Pisum sativum, Triticum en Hordeum tot 22,8° C.; bij nog hooger temperatuur nam de groei weer af. Zoo vonden hij en anderen een steeds grooter hoeveelheid zuurstof door dezelfde hoeveelheid planten bij toenemende temperatuur tot aan het optimum ontwikkeld; zoo zag Kabsch dat de kleine blaadjes van Hedysarum gyrans bij 28 à 30° C. ééne beweging volbrachten in 180-280 secunden, bij 35° C. in 85 à 90 secunden; en hetzelfde verschijnsel heeft men opgemerkt ten opzichte der stroomingen of rondgaande bewegingen van de protoplasmalichaampjes in de cellen van Characëen en andere planten.

Wat de hoogste temperatuur betreft, waarbij nog plantaardig even mogelijk is, zoo heeft men bij verschillende planten weder zeer uiteenloopende uitkomsten verkregen. In warme bronnen van 81° C. heeft men levende Algen gevonden, en van de sporen van vele schimmels wordt beweerd, dat zij zelfs in kokend water een geruimen tijd vertoeven kunnen, zonder hun kiemvermogen te verliezen. Latere met bijzondere voorzorgen genomen proeven van Tarnowsky hebben echter geleerd, dat die vroegere opgaven overdreven waren. De sporen van Penicillium glaucum, een der meest gewone schimmelplanten, gedurende 1 à 2 uren in de lucht tot 70 à 80° C. verwarmd, kiemden slechts zeer zelden meer; aan eene temperatuur van 82 à 84° C. blootgesteld, waren zij allen gedood. In vocht verwarmd, werd het leven reeds bij 54 à 55° C. vernietigd.

[p. 57]

Ten opzichte van vele andere cryptogamen en phanerogamen hebben talrijke proeven van de Vries, Köppen en anderen - om van de ouderen niet te spreken - aangetoond, dat de grens van het plantenleven gemiddeld bij eene temperatuur van 50° C, wordt gevonden, waarop het protoplasma zich samentrekt en de belangrijke hem toebedeelde rol niet meer kan vervullen. Zeer verschillende planten moesten een verblijf van 10 minuten in water van 45 à 46° C. met het leven bekoopen, en in de lucht konden zij eene temperatuur van 48 à 49° C. wel nog even verdragen, maar toch bij 51° C. werden zij soms reeds na 10 tot 12 minuten gedood. Nog lager ligt de maximumtemperatuur voor de eigenlijke voedingsverrichtingen. De hoogste warmtegraden, waarbij de kieming plaats vond, waren voor pronkboonen, maïs en Cucurbita Pepo 42° C., voor tarwe, gerst en erwten 37-38° C. Het groen worden van chlorophylkorrels heeft men niet boven eene temperatuur van 36° C. waargenomen; de prikkelbaarheid der bladen houdt reeds op bij 40-45° C.

Zoo blijkt, dat het leven der plant, en dus ook de vorming van organische stof gebonden is aan een zekeren warmtegraad der omgeving, welke slechts tusschen betrekkelijk enge grenzen kan veranderen, en die voor elke plant en voor elke levensuiting op een zeker punt haar optimum, d.i. hare meest gunstige werking bereikt.

Doch niet alleen de warmte, ook het licht is eene levensvoorwaarde voor de plant. De vorming van organische stoffen uit de elementen van koolzuur en water is aan de inwerking van licht gebonden, gelijk reeds boven werd opgemerkt. Is eenmaal eene zekere hoeveelheid geassimileerde stoffen in de plant gevormd, dan kunnen nieuwe organen ontstaan en een reeks van processen doorloopen worden, zonder inwerking van licht. Zoo vindt men, dat in de diepste duisternis zaden ontkiemen, dat knollen, bollen en wortelstokken hunne knoppen ontwikkelen, ja dat bebladerde planten nieuwe loten met bloemen en vruchten vormen kunnen zonder licht, wanneer men b.v. een tak van een buiten groeiende Oost-Indische kers of winde in eene ondoorschijnende klok buigt.

Er zijn zelfs vele chlorophylhoudende planten, welke nor-

[p. 58]

maal een deel harer levensverrichtingen in het duister volbrengen, en alleen op bepaalde tijden hare groene bladen in het licht uitspreiden, om door assimilatie een nieuwen voorraad van organische stof te verzamelen. In dit geval verkeeren o.a. de herfst-tijdelooze, de tulp, crocus, keizerskroon, onze inlandsche Orchideen, enz. In al deze gevallen echter heeft, even als bij planten die geen bladgroen bezitten en ten koste van anderen moeten leven, de groei alleen plaats ten koste van vroeger bereide organische stof, die nu verteerd wordt. Wanneer in onze kelders de aardappel en suikerij lange stengels met een aantal kleine blaadjes gevormd hebben, dan bevat de geheele plant met wortel en knol minder organische stof dan deze laatste alleen vóor de ontwikkeling der verbleekte scheuten; en evenzoo bezit de bloeiende herfst-tijdelooze of crocus minder organische stof dan de knol alleen vóór den bloeitijd. Want in beide gevallen groeien de verschillende organen ten koste van het organisch voedsel, dat vooraf in den knol was weggelegd. Wij moeten dus wel onderscheiden tusschen den groei van verschillende organen der plant en de daarmede gepaard gaande stofwisseling en vormsverandering en tusschen vorming van organische stof of assimilatie, welke vergezeld gaat van ontleding van koolzuur en afscheiding van zuurstof. De eerste behoeft geene onmiddellijke inwerking van het licht, voor de laatste is het licht een onmisbare voorwaarde. Alleen met de laatstgenoemde verrichting, de assimilatie, houden wij ons thans bezig.

Deze noodzakelijkheid van het licht voor de assimilatie nog nader aan te toonen, mag zeker wel overbodig heeten. Indien niet de ervaring van ieder, die zich met plantencultuur heeft bezig gehouden, ja zelfs van ieder, die met onbevangen blik de natuur heeft gadegeslagen, dit reeds leerde, dan zou die noodzakelijkheid ook volgen uit het boven gezegde, waaruit bleek, dat alle groei in het duister is een verbruiken en opteren van reeds vooraf bereid organisch voedsel, even als de olie verbruikt wordt in de lamp of de steenkool in den haard. Anders echter is het met de in deze eeuw door zoovele natuuronderzoekers zoo herhaaldelijk onderzochte vraag, welk deel van het licht vooral van invloed is op de uiting van het plantenleven, welke wij thans beschouwen. Hierover hebben mijne lezers recht, iets naders te vernemen.

Gelijk reeds zoo straks met een enkel woord is gezegd, be-

[p. 59]

staat het gewone, witte licht uit een mengsel van verschillende gekleurde stralen, die bij den overgang in andere middenstoffen in ongelijke mate gebroken worden. De werking dezer verschillend gekleurde lichtstralen is niet in alle opzichten dezelfde. Een deel daarvan schijnt vooral in staat om scheikundige veranderingen te weeg te brengen; een ander deel, om aan onze gezichtszenuw den indruk van licht te geven; een derde gedeelte eindelijk heeft bij uitnemendheid het vermogen om lichamen te verwarmen. De meest breekbare stralen, die op ons oog den indruk van violet maken, en ten deele niet meer ons gezichtsorgaan kunnen aandoen (de zoogenaamde violette en ultraviolette stralen) zijn het vooral, welke de scheikundige werkingen van het licht veroorzaken, en daarom chemische stralen worden genoemd. Aan hen is de welbekende ontleding der zilverzouten in de photographie te danken. De middelste stralen van het spectrum, oranje, geel, groen, hebben voor ons oog de grootste lichtkracht; aan deze is voornamelijk het licht dat wij zien, toe te schrijven; van daar dat zij ook wel lichtende stralen geheeten worden. Eindelijk de minst breekbare stralen, de roode en de onzichtbare buiten het rood gelegene, veroorzaken de warmteverschijnselen der lichamen waardoor zij geabsorbeerd worden, en heeten daarom warmtestralen. Intusschen kan men hier geen scherpe grens trekken. Alle lichtstralen brengen gelijktijdig zoowel chemische als licht- en warmteverschijnselen te weeg, al treedt ook bij den eenen straal de eene soort, bij den anderen eene andere soort van verschijnselen meer op den voorgrond. De zoo even genoemde indeeling heeft dan ook tegenwoordig niet meer die beteekenis, welke zij vroeger had. Door sommigen wordt zij zelfs geheel en al verworpen, en wij zullen zien, dat juist de levensverrichtingen der planten gronden geven voor deze meening, al blijven gemakshalve de oude onderscheidingen nog dikwijls in gebruik.

Dat de werking van het licht op de assimilatie der chlorophylhoudende planten, in zooverre het op deze verrichting van invloed is, eene chemische moet genoemd worden, lijdt geen twijfel. Uit de ontleding van koolzuur en water ontstaan onder afscheiding van zuurstof organische verbindingen, een waar chemisch proces alzoo. Nu werden de scheikundige werkingen van het licht die men kende, vooral de ontleding van zilverzouten voor photographische doeleinden, de verbinding

[p. 60]

van chloor- en waterstofgas en anderen, allen te weeg gebracht door de violette en ultraviolette stralen. Het vermoeden lag dus voor de hand, dat ook de chemische werking van het licht op de plant vooral aan de zoogenaamde chemische stralen zou toekomen. Hierbij kwam dat, gelijk Helmholtz opgemerkt heeft, de laatstgenoemde stralen door de groene planten niet teruggekaatst worden, zoo als blijkt uit de photographiën van landschappen, waarin de groene bladen altijd zeer donker zijn, omdat van deze geen werkzame lichtstralen op het photographisch papier vallen. Evenmin gaan deze stralen door de bladen heen, zoo als iedereen op het voetspoor van Roscoe gemakkelijk kan waarnemen, wanneer men slechts een groen blad op photographisch papier legt en dit aldus aan het licht blootstelt. Zelfs na uren inwerkens is het papier onder het blad nog niet verkleurd. Dus de violette stralen word en door het chlorophyl niet teruggekaatst en niet doorgelaten, zij worden geabsorbeerd en strekken naar alle waarschijnlijkheid om de assimilatie te weeg te brengen.

Dit besluit, hoe gegrond het ook moge schijnen, is echter onjuist. De ervaring, die onwaardeerbare toetssteen van alle deductieve besluiten in de natuurwetenschappen, heeft het niet bevestigd. Toen men namelijk door directe proefneming onderzocht, in welke stralen van het spectrum vooral de vorming van organische stof door de planten geschiedt, was de eenstemmige uitkomst van alle natuurkundigen van vroeger en later tijd langs verschillende wegen verkregen, dat de assimilatie plaats heeft in het oranje en gele, geenszins in het violette licht. Reeds Draper heeft dit aangetoond door de planten in de verschillende stralen van het zonnespectrum of onder gekleurde klokken te plaatsen en de opneming van koolzuur en de afscheiding van zuurstof bij verschillend gekleurd licht te vergelijken. Vele anderen hebben na hem met dezelfde uitkomst die proeven herhaald, in den laatsten tijd vooral Sachs en Pfeffer. Op eene in het oog vallende wijze toonde Sachs de verschillende werking der onderscheiden lichtstralen op photographisch papier en op groene waterplanten aan. Hij liet het zonlicht gaan door oplossingen van dubbelchroomzure kali en van koperoxydammoniak, door twee cilinderglazen van ongelijke grootte in elkander te plaatsen en de ruimte tusschen beide met eene dezer oplossingen te vullen, of wel door hiermede

[p. 61]

twee zoogenaamde dubbelwandige klokken te vullen. De eerstgenoemde vloeistof, oranjegeel van kleur, laat de minder breekbare stralen, rood, oranje, geel en een deel van het groen door, de tweede, het koperoxydammoniak, daarentegen, behalve een weinig groen, alleen blauw, violet en ultraviolet, zoodat het zonnespectrum door deze vloeistoffen gedeeld wordt in twee helften. In het door de genoemde oplossingen doorgelaten licht werden nu planten geplaatst, terwijl naast deze eenige stukken van zeer gevoelig photographisch papier werden geëxponeerd. Het resultaat der proef was, dat in het door de oplossing van dubbelchroomzure kali doorgelaten licht de assimilatie slechts weinig geringer was dan in het witte zonlicht, terwijl het photographisch papier bijna niet verkleurd werd. In het blauwviolette licht daarentegen gedroeg de plant zich bijna¹ alsof zij in het donker was geplaatst, terwijl het photographisch papier snel en krachtig werd ontleed. Sachs heeft daarbij het eerst gebruik gemaakt van eene methode om de mate der assimilatie te bepalen, welke na zorgvuldige toetsing (ook later door Pfeffer) gebleken is, voldoende nauwkeurige uitkomsten te geven, en tevens zoo eenvoudig en gemakkelijk is en zoo snel afloopt, dat het verschijnsel zelfs als een gewone collegieproef kan getoond worden. Gelijk men weet, gaat de vorming van organische stof in de plant gepaard met opneming en ontleding van koolzuur en afscheiding van zuurstof. Voor zoo verre men niet door directe analyse en weging de vermeerdering der organische stof kan aantoonen, bepaalt men de grootte der assimilatie gewoonlijk door de veranderingen in hoeveelheid van het aan de planten aangeboden koolzuur, en van de aanwezige zuurstof vóór en na de proef te onderzoeken. Deze handelwijze geeft zeer nauwkeurige uitkomsten, maar is tijdroovend en vordert groote voorzorgen en meer of min kostbare toestellen.

Bij ondergedompelde waterplanten nu is het verschijnsel veel meer in het oog vallend en gemakkelijker te meten. Het koolzuur in het omringende water opgelost, wordt onmerkbaar

1 Er is eenig verschil met geheele duisternis. Behalve een spoor van assimilatie, waarover aanstonds nader, vertoont de plant in violet licht eene sterke buiging naar de lichtzijde, zoogenaamde heliotropische kromming, welke werking bij de oranje en gele stralen geheel ontbreekt. Doch hierover te spreken, ligt buiten mijn onderwerp.

[p. 62]

door de planten opgenomen, de door de plant afgescheiden zuurstof echter moet, als in water betrekkelijk weinig oplosbaar, in bellen oprijzen, welke uit openingen in de plant, vooral uit de snedevlakten van afgesneden takken van waterplanten ontwijken. Sachs nu heeft opgemerkt, dat deze afscheiding van zuurstof zoo regelmatig geschiedt, dat, wanneer men eene geschikte sneevlakte heeft uitgekozen, men slechts de kleine gasbellen heeft te tellen, die in een bepaalden tijd, eene minuut b.v., uit dat punt opstijgen, om daarin eene maat te hebben van de vorming van organische stof. Wanneer men b.v. in een glas met koolzuurhoudend water een tak van Elodea canadensis (de wel bekende en door velen met den naam van waterpest aangeduide plant die onze vaarwaters opvult) in het zonlicht heeft staan, welke een regelmatige reeks van zuurstofgasbellen ontwikkelt, en men bedekt het glas achtereenvolgens met klokken van mat of van verschillend gekleurd glas, waardoor de intensiteit der zonnestralen verminderd of een deel dier stralen teruggehouden wordt, dan ziet men aanstonds het aantal gasbellen verminderen of ophouden. Neemt men het lichtscherm weg, dan keeren alras de gasbellen in de vroegere hoeveelheid terug.

Op deze wijze heeft nu onlangs Pfeffer de zuurstofafscheiding in de 13 millimeters breede streken van een zeer krachtig, 230 millim. lang zonnespectrum onderzocht, nadat hij zich vooraf door opzettelijke nauwkeurige proeven overtuigd had, dat deze methode in het algemeen¹ dezelfde uitkomsten geeft als de volumenbepaling der gevormde gassen. Uit een aanzienlijk aantal metingen heeft hij de volgende gemiddelde waarden bekomen voor de zuurstofafscheiding en dus voor de assimilatie in de verschillende gedeelten van het zonnespectrum:

rood	25,4
oranje	63,0
geel	100,0
groen	37,2
blauw	22,1
indigo	13,5
violet	7,1

1 De hierbij verkregen waarden zijn gewoonlijk alle een weinig te groot, maar dit schaadt aan de algemeene uitkomst niet.

[p. 63]

terwijl hij tevens heeft aangetoond, dat elk deel van het spectrum eene bepaalde hoeveelheid werking uitoefent op de assimilatie, welker waarde standvastig blijft, hetzij de lichtstralen van eene bepaalde kleur alleen, of met eenige anders gekleurde stralen, of met alle stralen van het spectrum gelijktijdig op de chlorophylhoudende cel inwerken.

Vergelijkt men de in bovenstaande cijfers uitgedrukte waarden met de mate van helheid, welke de verschillende stralen van het zonnespectrum voor het menschelijk oog vertoonen, m.a.w. met den sterkeren of zwakkeren indruk van licht, dien zij op ons oog te weeg brengen, dan vindt men eene merkwaardige overeenkomst tusschen beide, zoodat, wanneer men beproeft beide werkingen door kromme lijnen graphisch voor te stellen, de twee krommen elkander grootendeels bedekken.

Wel verre dus, dat het vroeger vermoeden alsof de zoogenaamde chemische stralen de onmisbare voorwaarde voor de vorming van organische stof zouden zijn, waarheid behelst, komen wij integendeel, op grond van alle nauwkeurige onderzoekingen der laatste jaren, tot het besluit, dat vooral de voor ons oog zichtbare stralen van het spectrum de ontleding van het koolzuur te weeg brengen, en dat hierbij de voor het menschelijk oog helste stralen (de gele) alleen bijna even zooveel uitwerken als alle overige stralen te samen. De meest breekbare en op chloorzilver en andere stoffen krachtig inwerkende stralen van het spectrum hebben voor de assimilatie slechts eene zeer ondergeschikte beteekenis.

Dit besluit geldt niet alleen voor de stralen der zon. Ook andere lichtbronnen (zoo als gloeiende en verbrandende lichamen) moeten, wanneer zij slechts krachtig genoeg zijn en de bedoelde lichtende stralen bevatten, dergelijke werking op de planten uitoefenen. Men kan dus verwachten, dat ook ons kunstlicht, dat in het algemeen veel gele en weinig violette stralen bevat, in staat zal zijn, om de assimilatie der planten te doen plaats hebben, indien het licht slechts krachtig genoeg is. Werkelijk is het Famintzin gelukt, om in het licht van een zeer helder brandende olie de vorming van organische stof door groene Algen waar te nemen.

Nadat men nu met zekerheid tot het genoemde besluit gekomen was wat betreft de werkzaamheid der lichtende stralen van het spectrum, bleef er nog over, de feiten te verklaren, welke mede aanleiding gegeven hadden tot het vroegere, thans

[p. 64]

onjuist gebleken antwoord. Immers, al was ook het besluit overijld, om uit analogie met hetgeen bij de ontleding van chloorzilver en andere stoffen geschiedt, de assimilatie der planten aan de werking der zoogenaamde chemische, of violette stralen toe te schrijven, de feiten door Helmholtz en Roscoe opgemerkt dat levende groene bladen de violette stralen noch terugkaatsen noch doorlaten, blijven volkomen waar en kunnen gemakkelijk door iedereen geconstateerd worden. Waar blijft dan dit licht? Wat gebeurt er met deze violette stralen? Tot deze vragen was men volkomen gerechtigd en zij wekten levendige belangstelling, nadat men - gelijk ik aanstonds nader zal uiteenzetten - had leeren inzien, dat evenmin als er stof verloren kan gaan, ook het licht niet kan verdwijnen. zonder in eene andere kracht omgezet te worden, zonder arbeid te verrichten. Gelukkig schijnt ook dit raadsel grootendeels voor oplossing vatbaar. Vooreerst heeft Mayer door eene eenvoudige proef aangetoond, dat dit verdwijnen der meest breekbare stralen niets met de assimilatie door de chlorophylhoudende cel te maken heeft. Hij legde levende groene bladen en daaraan zooveel mogelijk gelijke, maar door indompelen in kokend water gedoode bladen op photographisch papier, volgens de door Roscoe aangegeven wijze. De afdrukken van beide soorten van bladen verkregen, waren geheel gelijk en niet van elkander te onderscheiden. Dus hield ook het doode blad even als het levende de meest breekbare stralen terug, hoewel in het doode blad geen assimilatie, geen vorming van organische stof meer plaats vindt. Aan deze laatste mag dus het verdwijnen der violette stralen niet worden toegeschreven. Wij hebben maar eene andere oorzaak van het verschijnsel te zoeken. Nu is het bekend, dat licht, hetwelk in eene middenstof intreedt, verdwijnen kan, behalve door chemische werking die het verricht, door gewone absorptie, waarbij het lichaam verwarmd wordt, en hierdoor dat de lichtstralen veranderd worden in stralen van eene andere breekbaarheid en van eene andere kleur, welke aldus gewijzigde lichtstralen dan indringen of teruggekaatst worden. Dit verschijnsel, dat bij zeer verschillende lichamen wordt gevonden, wordt met den naam van Fluorescentie aangeduid. Een warmer worden der levende en doode bladen door het violette licht is niet geconstateerd en ook niet waarschijnlijk, zoodat wij vooral te letten hebben op de derde mogelijke oorzaak, de verandering in breekbaarheid

[p. 65]

en dus in kleur der lichtstralen. Deze eigenschap nu komt werkelijk ook in hooge mate toe zoowel aan het chlorophyl in de levende cel als aan de doode kleurstof, die, gelijk wij vroeger opmerkten, door alcohol en ether uit fijn gewreven bladen kan uitgetrokken en opgelost worden. Men kan die fluorescentie gemakkelijk herkennen uit de intensief roode kleur, welke de overigens donker groene oplossing bij opvallend en doorvallend licht on der bepaalde omstandigheden vertoont. Vooral duidelijk wordt die roode kleur, wanneer men een door eene lens bijeengebrachte bundel lichtstralen op de groene vloeistof laat vallen. Men kan dus, wanneer men dit in het oog houdt, het verdwijnen der violette stralen in de bladen verklaren, door aan te nemen dat zij worden omgezet in stralen van geringe breekbaarheid, in rood licht, hetwelk als zoodanig naar buiten treedt. Is dit waar, dan volgt hieruit aanstonds dat de genoemde werking den invloed van het licht op de plant moet verhoogen. Het voor de assimilatie minder geschikte licht wordt namelijk in de bladen veranderd in licht van geringer breekbaarheid, hetwelk in staat is om de vorming van organische stof te bewerken.

Waarin bestaat nu de scheikundige working, welke wij vorming van organische stof door de plant noemen? Welke stoffen worden daarbij in de eerste plaats opgebouwd? Ook op deze vragen hebben de onderzoekingen der latere jaren getracht het antwoord te geven. Daat ons zien, in hoeverre zij daarin geslaagd zijn.

Uit de oudere proeven bleek alleen, gelijk wij boven hebben opgemerkt, dat het gewicht der plant vermeerdert door opneming van koolzuur en water en onder afscheiding van zuurstof. Er moeten dus in de plant scheikundige verbindingen gevormd worden, die minder zuurstof bevatten dan een lichaam dat men zich uit de samenvoeging van de elementen van koolzuur en water ontstaan kan denken, met andere woorden, de assimilatie in de plant is een desoxydatieproces, een proces waarbij uit zuurstofrijke zuurstofarmere verbindingen ontstaan. Welke stoffen echter aldus het eerste product van het planten-

[p. 66]

leven zijn, bleef nog onbekend. En zij konden vele wezen, want, gelijk men weet, de zoo talloos verscheidene organische stoffen, welke in de planten gevonden worden, zijn alle opgebouwd uit verbindingen van koolstof, waterstof en zuurstof, of uit deze drie elementen en stikstof in verschillende betrekkelijke hoeveelheden. Eene eerste bijdrage tot nadere kennis van de groep van verbindingen, welke door het assimilatieproces ontstaat, gaf eigenlijk reeds de Saussure, toen hij aantoonde dat de gevormde organische stof ongeveer het dubbele gewicht heeft van de geassimileerde koolstof. Hiermede is ook in overeenstemming de uitkomst van eene reeks van proeven, door Boussingault in den laatsten tijd genomen ter herhaling en toetsing van oudere onderzoekingen van gelijke strekking, welke den beroemden Franschen scheikundige leerden, dat, eenige uitzonderingen daargelaten, de volumina van opgenomen koolzuur en van afgescheiden zuurstof weinig van elkander verschillen. Berekent men namelijk, voor welke organische stoffen die uitkomsten mogelijk zijn, dan wordt men in beide gevallen gewezen op de zoogenaamde koolhydraten, dat zijn die verbindingen, zooals cellenstof, zetmeel, suiker, gom, waarin de elementen waterstof en zuurstof in dezelfde betrekkelijke hoeveelheden als in water worden aangetroffen.

Een grooten steun vindt deze voorstelling in de ontdekking van Hugo von Mohl, die in de chlorophyllichaampjes der meeste planten zetmeel, d.i. een zoodanig koolhydraat, aantrof en zelfs in enkele gevallen aantoonde dat deze zetmeelkorrels gevormd werden binnen in chlorophylkorrels, welke vroeger vrij daarvan waren.

Tegenwoordig twijfelt geen plantenphysioloog er aan, dat dit feit pleit voor het ontstaan van zetmeel in het bladgroen uit koolzuur en water onder afscheiding van zuurstof, maar toen von Mohl zijne ontdekking bekend maakte, werd daaraan door de scheikundigen eene andere duiding gegeven. Vooreerst werd het innig verband tusschen de ontleding van koolzuur en de afscheiding van zuurstof niet erkend. Men achtte het veeleer een vooruitgang, om die beide verrichtingen, door de ouderen in één adem genoemd, afzonderlijk te beschouwen, en sommigen meenden zelfs, dat zij niets met elkander gemeen hadden. Daarbij kwam, dat men bezwaar maakte, om aan te nemen dat het koolzuur, welks bestanddeelen zoo innig en hecht ver-

[p. 67]

eenigd zijn, door de teedere plantencel ontleed zou worden. Men leidde de ontwikkeling van zuurstof liever af van eene ontleding van water, die toch ook moest plaats hebben, en dacht zich dan de vrijkomende waterstof in verbinding tredende met het opgenomen koolzuur, of wel, men zocht de bron der zuurstof elders en meende haar na von Mohl's ontdekking te vinden in het zetmeel zelf, dat onder verlies van zuurstof zou veranderd worden in was, hetwelk in het chlorophyl steeds wordt aangetroffen.

Volgens Liebig zou ook de organische stof niet op eens, maar allengs uit koolzuur en water gevormd worden, zoodat er eerst zuringzuur, daarna onder voortdurende afgifte van zuurstof, appelzuur, citroenzuur en andere plantenzuren, eindelijk koolhydraten zouden ontstaan. Men dacht hierbij aan de scheikundige verandering in rijpende vruchten, waar het plantenzuur allengs voor suiker plaats maakt, zonder te bedenken, dat zoodanige vruchten niet in de eerste plaats chlorophylhoudende apparaten zijn, waarin de organische stof wordt gevormd.

Deze voorstellingen zijn intusschen door de latere nasporingen niet bevestigd. Vooral het voortgezet microscopisch en micro chemisch onderzoek heeft het onhoudbare daarvan aangetoond.

Nägeli en Cramer namen waar, dat de zetmeelkorrels groeien binnen de chlorophylkorrels, waarin zij ingedoken liggen. Sachs toonde aan, dat het licht onmisbaar is voor het ontstaan van het zetmeel in chlorophyl; later gelukte het hem te bewijzen, dat het aldaar aanwezige zetmeel, wanneer de planten in het duister worden geplaatst, verdwijnt; en daarna, zoo het licht weder kan inwerken, wederom gevormd wordt: dat alzoo het zetmeel in het chlorophyl alleen ontstaat onder dezelfde omstandigheden, waaronder koolzuur ontleed en zuurstof afgescheiden worden, waaronder m.a.w. vorming van organische stof aanwezig is en door weging kan aangetoond worden. Het innig verband tusschen de zetmeelvorming in het chlorophyl en de ontleding van koolzuur en afscheiding van zuurstof, de kenteekenen der assimilatie, door Sachs voor hoogere, zichtbaarbloeiende planten aangetoond, laat zich nog veel gemakkelijker bewijzen voor de eenvoudig gebouwde chlorophylhoudende cellen der Conferven. Deze uit enkele cellen of cellenreeksen bestaande groene Algen kan men in eenige droppels water op de voorwerptafel van den microscoop laten leven en groeien, en alzoo, terwijl

[p. 68]

de plant in natuurlijken, gezonden toestand verkeert, de vorming van organische stof met het gewapend oog bespieden. Hierdoor is het mogelijk geweest, de vorming van zetmeel als onmiddellijk assimilatieproduct nog nader te toetsen. Zoo liet zich vermoeden, dat deze werking in de verschillend gekleurde lichtstralen evenzoo gewijzigd zou worden, als wij dit boven ten opzichte van de opneming van koolzuur en afscheiding van zuurstof hebben leeren kennen. Famintzin heeft de proef genomen en gevonden dat achter de dubbelchroomzure kalioplossing, dus onder invloed der lichtende stralen, de vorming van zetmeel in het chlorophyl bij Spirogyra (eene groene Alge) plaats heeft, daarentegen niet in het blauw-violette licht door eene oplossing van koperoxydammoniak doorgelaten. In dit laatste geval zou zelfs aanwezig zetmeel weder verdwijnen. Deze laatste uitkomst rijmt niet geheel met de proeven van Sachs, Pfeffer en anderen, volgens welke ook in het licht der meest breekbare stralen van het spectrum nog eene, hoewel zeer geringe, ontwikkeling van zuurstof werd gevonden en dus ook eene geringe vorming van zetmeel mocht verwacht worden. Kraus heeft daarom deze proeven met groote zorg herhaald, en ziet, nu vond hij volkomen overeenkomst met hetgeen uit de genoemde onderstelling afgeleid was. Bij Spirogyra, bij Funaria, een loofmos, en bij Elodea, eene phanerogame plant, dus bij zeer verschillende gewassen, bespeurde hij, dat de vorming van zetmeel in het chlorophyl in het oranje-gele licht, door dubbelchroomzure kali doorgelaten, slechts weinig minder krachtig plaats vindt dan in het volle zonlicht; in het blauw-violette licht, achter de koperoxydammoniakoplossing, bleek die vorming, hoewel in geringe mate, toch ook nog plaats te hebben. Kraus heeft verder aangetoond, dat de vorming der zetmeelkorrels met groote snelheid plaats heeft. Bij Spirogyra, welke door plaatsing in het duister van al haar zetmeel beroofd was, zag hij de zetmeelkorrels in het chlorophyl ontstaan binnen 5 minuten, nadat de plant in het volle zonlicht, binnen twee uren, nadat zij in het gewone diffuse licht geplaatst was. Funaria vormde het zetmeel binnen 2 uren in het zonlicht, in 6 uren in het diffuse licht, en andere planten gedroegen zich evenzoo.

Hoe waarschijnlijk het nu, ingevolge al het bovengezegde, ook zij, dat het gevormde zetmeel moet beschouwd worden als op de plaats zelve uit onbewerktuigde stoffen ontstaan, en

[p. 69]

niet als een gevolg van scheikundige omzetting van reeds in de plant aanwezige organische bestanddeelen, zoo wordt het directe bewijs echter eerst geleverd door de weegschaal, wanneer men namelijk kan aantoonen, dat bij de vorming van zetmeel in het chlorophyl, het gewicht der drooge stof in deze plantendeelen toeneemt. Ook dit is Kraus gelukt. Hij heeft zaden van sterrekers en van vlas laten kiemen in met zoutzuur gekookt en uitgewasschen zand (waarin dus geen organische stoffen voorhanden waren), en de plantjes geplaatst tegen den achterwand zijner kamer, op welke plaats volgens voorafgaande proeven geen spoor van zetmeel gevormd werd, maar alleen het chlorophyl groen bleef. De kiemplantjes, die steeds met zuiver water begoten werden, namen in het geheel niet in gewicht toe, en gingen steeds na eene week te gronde. Van zoodanige plantjes werden nu, ettelijke dagen na de kieming, telkens 30 paar zaadlobben met de stelen versch gewogen, daarna gedroogd en weder gewogen. Een andere pot met even oude plantjes werd, nadat de afwezigheid van alle zetmeel geconstateerd was, eenige uren in het zonne-, of in het diffuse licht geplaatst, totdat de zaadlobben rijkelijk zetmeel hadden gevormd. Daarop werd van deze een even groot getal versch en droog gewogen. De vergelijking van beide wegingen wees nu eene gewichtsvermeerdering van onderscheiden procenten aan, zoowel bij de versche als bij de droge plant. Alzoo het in zoo korten tijd gevormde zetmeel is een onmiddellijk assimilatieproduct van het chlorophyl. Menigeen, zoo besluit Kraus zijn belangrijk opstel, ‘is over deze uitkomst wellicht even zoo verbaasd als ik zelf geweest ben. Het klinkt inderdaad haast fabelachtig, dat de groene plantendeelen op het oogenblik, dat zij door een lichtstraal getroffen worden, met zulk eene kracht zetmeel zouden vormen als gevolg der assimilatie. En echter, meen ik, moest veeleer de geheele plantenwereld een wonder schijnen, wanneer de uitkomst der proeven anders was uitgevallen dan zij werkelijk is. Hoe zoude het anders te verklaren zijn, dat eene Alge in weinige weken geheele vijvers kan vullen? hoe zouden onze eenjarige planten, zooals de komkommers, de tabaksplant, gedurende den korten tijd van de weinige zomermaanden, die ontzettende massa van blad, stengel en vruchten kunnen voortbrengen en haar koolstofgehalte meer dan duizendvoud

[p. 70]

vergrooten, wanneer der plant niet een dergelijk vermogen van assimilatie ten dienste stond?’

Andere organische stoffen, die onmiddellijk uit de ontleding van koolzuur en water in de plant zouden ontstaan, heeft men niet waargenomen. Alleenlijk heeft Boussingault in enkele gevallen eene eenigszins grooter hoeveelheid zuurstof afgescheiden gevonden, dan in het opgenomen koolzuur bevat was. Dit heeft geleid tot het vermoeden, dat in die enkele gevallen ook eenig vet (dat steeds in het chlorophyl wordt aangetroffen) als onmiddellijk assimilatieproduct zou ontstaan zijn. Doch, zoo dit vermoeden al juist moge zijn, dan heeft men hier toch slechts te doen met eene onbeduidende uitzondering op den algemeenen regel, dat zetmeel de stof is, welke onmiddellijk uit het der plant aangeboden anorganische voedsel ontstaat. Het overgroot getal van verschillende stoffen, zoowel stikstofhoudende als stikstofvrije, in de planten gevonden, moet geacht worden door secundaire werkingen, waarvan ons nog veel onbekend is, uit het eerste assimilatieproduct ontstaan te zijn. Welke rol de chlorophylhoudende cel bij dit alles vervult, is intusschen nog duister. Wij kunnen ons nog geene voorstelling vormen van hetgeen daarbij plaats heeft, en wij hebben, gelijk reeds straks is opgemerkt, geen uitzicht daartoe te geraken, alvorens ons de levensverschijnselen van het protoplasma (het levensbeginsel in zijn eenvoudigsten vorm) bekend zijn.

Een uitnemend groot belang verkrijgt de door ons beschreven levensuiting der plant, wanneer men haar beschouwt uit het oogpunt der wet van het behoud van kracht. Deze vruchtbare ontdekking der negentiende eeuw, welke op de verschijnselen uit het gebied van natuur- en scheikunde zulk een nieuw licht heeft geworpen, moet, wanneer zij het beginsel eener algemeene natuurwet bevat, ook op de levende natuur kunnen toegepast worden. Is dit werkelijk het geval? En zoo ja, wordt dan ook hier, even als op anorganisch gebied, door die wet ons inzicht in den samenhang der verschijnselen beter en ruimer? - Hierover nog een enkel woord.

[p. 71]

Sedert de ontdekkingen van Lavoisier weten wij, dat er geen stof op aarde verloren gaat of geschapen wordt, maar dat, hoe talrijk de verbindingen en vormsveranderingen der stof ook zijn, de hoeveelheid der elementen onveranderd blijft. Wanneer wij b.v. in eene bekende hoeveelheid lucht een gegeven hoeveelheid hout verbranden, dan vinden wij in de asch, in het roet en in de gasvormige producten volkomen hetzelfde gewicht aan stoffen terug, waarvan wij zijn uitgegaan. Alleen de vorm dezer stoffen is gewijzigd, zij zijn in andere verbindingen getreden. Met dezelfde noodzakelijkheid nu, waarmede wij besluiten, dat een scheikundig element, hetwelk bij ontleding uit de eene of andere verbinding te voorschijn komt, in die verbinding aanwezig moet geweest, en bij de vorming van deze daarin gekomen moet zijn: met dezelfde noodzakelijkheid worden wij gedrongen tot het besluit, dat de kracht, welke bij eenige werking vrij wordt, reeds vooraf onder een anderen vorm aanwezig, en bij de aan deze werking tegenovergestelde verrichting gebonden is geweest. In andere woorden: overal waar wij in de natuur eenige kracht zien optreden, hetzij als warmte, als licht, als mechanische beweging, als electrische spanning, als scheikundige affiniteit, of onder welken vorm ook, daar hebben wij recht naar den oorsprong dezer kracht te vragen, omdat wij niet mogen onderstellen, dat zij op de eene of andere wijze uit het niet ontstaan zou zijn.

Passen wij dit algemeene beginsel toe op ons vraagstuk. Bij de verbranding van organische stoffen der plant komt steeds warmte vrij. Van waar komt die warmte, die kracht, of, zooals men tegenwoordig zegt, dat arbeidsvermogen? Bij de verbranding zelve kan die kracht, gelijk wij zagen, niet gevormd worden; zij moet vóór dien tijd in een anderen vorm reeds aanwezig zijn geweest. Vóór de verbranding nu vinden wij bij de organische stof en de zuurstof eene neiging om zich met elkander te verbinden; eene soort van aantrekkingskracht der kleinste deeltjes van beide lichamen, waaraan de scheikundige den naam geeft van chemische affiniteit. Aan die neiging kan eerst voldaan worden, wanneer de omstandigheden dit veroorloven (d.i. in dit geval, wanneer de stoffen tot de verbrandingstemperatuur verhit worden); die neiging blijft bestaan, zoolang de vereeniging niet heeft plaats gehad. Bij de vereeniging zelve, bij de verbranding komt die kracht vrij en

[p. 72]

vertoont zich als warmte, welke weder beweging kan voortbrengen, en dus arbeid verrichten.

Een voorbeeld zal het gezegde duidelijk maken. De toestand, waarin de organische stof tegenover de zuurstof verkeert, is dezelfde als die van een steen, welke op zekere hoogte boven den grond opgehangen is aan een koord. Het koord verhindert den steen te vallen, maar de neiging tot vallen bestaat; zij blijkt uit de spanning van het koord, en zal zich openbaren, zoodra het koord wordt doorgesneden. Bij zijn val kan de steen een gewicht oplichten, een uurwerk drijven of anderen arbeid verrichten. Even als men nu recht heeft, om te vragen: Wat heeft den steen opgelicht? Van waar komt het arbeidsvermogen, dat bij het neervallen van den steen zich voordoet als mechanische beweging? evenzoo moeten wij onderzoeken, van waar de warmte komt, welke bij de verbranding van organische stof wordt ontwikkeld. Die warmte moet - zij het ook onder een anderen vorm - bestaan hebben vóór de vorming der organische stof en bij de wording van deze gebonden zijn, want zij is niet uit niets geboren en die organische stof heeft niet van eeuwigheid bestaan. Er moet alzoo ten behoeve der vorming van organische stof door de chlorophylhoudende cel eene kracht beschikbaar zijn, welke schijnbaar verdwijnt, maar eigenlijk in den vorm van chemische affiniteit of spankracht gebonden wordt, en eerst bij de verbranding of oxydatie der organische stof weer vrij komt. De bedoelde kracht is dus eene der voorwaarden voor het ontstaan van organische stof uit anorganische bestanddeelen.

Letten wij nu op de noodzakelijke voorwaarden voor de genoemde verrichting, welke straks vermeld zijn, dan vinden wij er slechts twee, welke die kracht zouden kunnen aanbrengen, namelijk de warmte en het licht. De warmte is echter, gelijk de onderzoekingen der natuurkundigen leeren, en hier niet nader kan ontwikkeld worden, daartoe ongeschikt. En ditzelfde leert ook de dagelijksche ervaring in onze plantenkassen. Al vermogen wij daarin de temperatuur van lucht en bodem naar willekeur te verhoogen, wij zijn niet in staat, om de intensiteit der tropische vegetatie te verkrijgen, omdat wij het zonlicht der keerkringsgewesten niet kunnen aanbrengen.

Er blijft dus alleen het licht over, als bron van het arbeids-

[p. 73]

vermogen door de organische stof gebonden. Is deze onderstelling juist, dan moet de werking van het licht op de planten ook in overeenstemming zijn met de wetten, waaraan het arbeidsvermogen gebonden is. Dit nu is, voor zoover het getoetst werd, bewaarheid gevonden. Om een voorbeeld te noemen, wanneer eene zekere hoeveelheid arbeid verricht wordt, bestaat er eene nauwe betrekking tusschen de grootte der verbruikte kracht en het verkregen effect. Om een gewicht van twee pond tot eene zekere hoogte op te heffen, heeft men juist tweemaal zooveel kracht noodig als om één pond tot dezelfde hoogte op te voeren; om twee gewichtsdeelen zuurstof scheikundig af te zonderen, is juist tweemaal zooveel kracht of arbeid noodig, als om, onder gelijke omstandigheden, één gewichtsdeel zuurstof vrij te maken. Het aantal opgelichte ponden, het aantal afgescheiden gewichtsdeelen zuurstof is dus de maat der verbruikte kracht.

Voor de werking van het licht bij de assimilatie der planten geldt nu hetzelfde, gelijk de belangrijke proeven van von Wolkoff, schoon met een ander doel ondernomen, geleerd hebben. Hij plaatste groene, levende, in koolzuurhoudend water gedompelde waterplanten in eene donkere houten kast, die aan ééne zijde door een mat glas verlicht werd, en waaraan eene slede was bevestigd, ten einde de plant, welke voor de waarneming diende, naar willekeur op grooter of kleiner afstanden van de lichtbron te kunnen brengen. In verschillende standen werd gelijktijdig de intensiteit van het licht gemeten door de inwerking op photographisch papier, en de assimilatie bepaald uit het aantal gasbellen, dat binnen een zeker aantal minuten werd afgescheiden. Uit eene reeks van proeven nu verkreeg von Wolkoff steeds de uitkomst, dat de hoeveelheid gasbellen in gelijke tijden ontwikkeld, direct evenredig was aan de intensiteit van het licht.

Het licht - zoo mogen wij dus aannemen - levert den arbeid, welke voor het assimilatieproces der planten noodig is. Het wordt daarbij verbruikt en gaat over in de scheikundige affiniteit, welke de gevormde organische stof bezit ten opzichte der zuurstof. Heeft de verbinding dezer stoffen plaats, dan gaat de chemische affiniteit over in warmte, mechanische of spierbeweging, enz. Om echter uit het door de verbinding gevormde koolzuur weer nieuwe organische stof te doen ont-

[p. 74]

staan, wordt een nieuwe hoeveelheid van licht, d.i. nieuwe arbeid vereischt, even als de steen, die op den grond gevallen is, eene nieuwe uitwendige kracht, b.v. de spierkracht van den mensch, behoeft, om weder opgelicht te worden.

De arbeid, welke op deze wijze door de zon wordt verricht, is niet gering. De zon is, ook in mechanischen zin, de bron van leven op aarde. Alle mechanische beweging, welke van levende organismen uitgaat, alle arbeid door stoommachines verricht, alle dierlijke warmte en alle warmte door verbranding van organische stoffen ontwikkeld, zij allen zijn middellijk of onmiddellijk afkomstig van den scheikundigen arbeid, welken de zonnestralen in de chlorophylhoudende eel hebben verricht en nog verrichten. Of, om de woorden te gebruiken van J.R. Mayer, den geneesheer uit Schwaben, die het eerst de wet van het behoud van arbeidsvermogen heeft uitgesproken: ‘Die Natur hat sich die Aufgabe gestellt, das der Erde zuströmende Licht im Fluge zu haschen und die beweglichste aller Kräfte, in starre Form umgewandelt, aufzuspeichern. Zur Erreichung dieses Zweckes hat sie die Erdkruste mit Organismen überzogen, welche lebend das Sonnenlicht in sich aufnehmen und unter Verwendung dieser Kraft eine fortlaufende Summe chemischer Differenz erzeugen. Diese Organismen sind Pflanzen. Die Pflanzenwelt bildet ein Reservoir, in welchem die flüchtigen Sonnenstralen fixirt und zur Nutzniessung geschickt niedergelegt werden.’

Dit laatste heeft Stephenson, de beroemde uitvinder der locomotieven, reeds volkomen juist ingezien. Men verhaalt van hem den volgenden trek:

Op een Zondag, toen men juist uit de kerk was gekomen, stond een groot gezelschap, en daaronder ook Stephenson en Buckland, op het terras van het kasteel Drayton te staren naar een spoortrein, die in de verte met groote snelheid voorbijvloog en een langen streep van witten rook achterliet. ‘Wel, Buckland,’ zeide Stephenson tot den beroemden geoloog, ‘ik heb eene lastige vraag voor u te beantwoorden. Kunt gij mij zeggen, welke kracht het is, die gindschen trein voortbeweegt? - ‘Ik zou meenen,’ antwoordde de geoloog, ‘de beweegkracht van een uwer groote machines.’ - ‘Nu ja, maar wat drijft de machine?’ - ‘O, waarschijnlijk een uwer geoefende machinisten uit Newcastle.’ - ‘Neen, het zonne-

[p. 75]

licht!’ - ‘Hoe is dat mogelijk?’ vroeg de doctor. - ‘Ik zeg u, het is niet anders,’ antwoordde de ingenieur; ‘het is het licht, dat sedert duizenden van jaren in de aarde bewaard ligt. Het licht, hetwelk door de planten wordt opgenomen, is noodig tot vastlegging der koolstof gedurende haren groei. Nadat dit licht zoovele jaren in de steenkoolbeddingen begraven is geweest, wordt het weder te voorschijn gebracht en vrij gemaakt, zooals in deze locomotief, om voor groote menschelijke doeleinden te dienen.’

Zoo heeft het voortgezet wetenschappelijk onderzoek de vorming van organische stof door de planten leeren kennen en waardeeren als een der belangrijkste verschijnselen op aarde, waaraan zelfs het bestaan en de ontwikkeling van het menschengeslacht gebonden zijn. De krachten, waardoor ons lichaam leeft, ontleenen haren oorsprong aan het reine zonnelicht. Wij allen zijn alzoo van niet minder hoogen adel dan de groote Monarch van het Chineesche rijk, die zich Zoon der Zonne noemt. Doch wij deelen, gelijk Helmholtz terecht opmerkt, dien etherischen oorsprong met alle lagere schepselen op aarde, met schildpad en bloedzuiger, met de geheele plantenwereld en zelfs met de brandstof, die wij in onzen vuurhaard brengen.

Een paar opmerkingen van algemeenen aard ten slotte. Er is boven, blz. 47, gezegd, dat reeds in het begin dezer eeuw, toen het assimilatieproces der planten in hoofdtrekken bekend was geworden, gewezen werd op het onderling verband tusschen het planten- en dierenrijk. De chlorophylhoudende gewassen worden door het zonlicht in staat gesteld, het koolzuur des dampkrings te ontleden, de koolstof van deze voor het grootste gedeelte voor zich te behouden tot vorming van organische stoffen, en de zuurstof af te scheiden. De einduitkomst van den plantengroei is dus steeds vermindering van het koolzuur-, vermeerdering van het zuurstofgehalte des dampkrings. Dit

[p. 76]

proces houdt ongeveer evenwicht met het daartegenovergestelde proces der ademhaling van dieren en van niet-chlorophylhoudende gewassen, zoodat planten- en dierenrijk van elkander afhankelijk zijn, daar het product van het eene juist voedsel of levensbehoefte uitmaakt voor het andere. Dit thema, hetwelk reeds vele malen met meer of minder talent in wetenschappelijke en populaire geschriften is uitgewerkt, moet in hoofdtrekken ook thans nog juist heeten.

Somwijlen echter is men in die algemeene beschouwingen nog verder gegaan, en heeft men in het eene natuurrijk een regulator willen zien van het bestaan van het andere, en uit het gelijktijdig aanwezig zijn van beide rijken de onveranderlijkheid van samenstelling van den dampkring willen afleiden. Wanneer b.v. ten gevolge van de eene of andere oorzaak het dierenrijk de overhand verkreeg, zoodat er meer organische stof verbrand, meer koolzuur in den dampkring uitgestort werd, dan zou, volgens de bedoelde beschouwing, hierdoor tevens gelegenheid gegeven zijn voor een weelderiger plantengroei, welke dan alras het evenwicht in de natuur zou herstellen. Wanneer aan den anderen kant, zoo meende men, door te overvloedige ontwikkeling van planten, het koolzuurgehalte der atmospheer eens verminderde, dan zou niet alleen de verdere plantengroei belemmerd worden, maar ook ten gevolge van den overvloed van organisch voedsel eene meer dan gewone ontwikkeling der dierenwereld volgen, zoodat in dit geval evenzoo de stoornis van het evenwicht zich zelve zou opheffen. Ten gevolge van dit alles zou de samenstelling van den dampkring, wat zuurstof en koolzuur betreft, niet noemenswaard kunnen veranderen.

Hiertegen nu heb ik bezwaar, want bij deze beschouwing is een voorname factor uit het oog verloren. Wel is het waar, dat het bestaan der dierenwereld afhankelijk is van de aanwezige hoeveelheid groene planten, dewijl de dieren alleen van deze, middellijk of onmiddellijk, hun organisch voedsel ontvangen kunnen, zoodat een ruimer voorraad planten ook gelegenheid zal geven tot grooter uitbreiding van het dierlijk leven. Maar omgekeerd kan men niet zeggen, dat de aanwezigheid van een grooter aantal dieren ook altijd een weelderiger plantengroei moet ten gevolge hebben, want deze laatste is niet alleen van het koolzuurgehalte des dampkrings, maar ook

[p. 77]

van andere voorwaarden en bepaaldelijk ook van het beschikbare zonlicht afhankelijk. Aangenomen nu zelfs dat verschillende voorwaarden, zooals eene behoorlijke temperatuur, een vruchtbare bodem, eene voldoende hoeveelheid water aanwezig zijn, dan nog is het de vraag, of de plant genoeg licht van de zon zal ontvangen, om dien meer dan gewonen arbeid te kunnen verrichten. Dit licht toch, dat van buiten aan de aarde wordt toegevoegd, is niet, zooals de andere voorwaarden van den plantengroei (welke betrekking hebben op den omloop van stoffen op aarde), in zekere mate afhankelijk van de meer of minder krachtige ontwikkeling van het dierenrijk. Is er een ruimer hoeveelheid koolzuur beschikbaar, dan moet, om de activiteit van den plantengroei te verhoogen, ook een grooter hoeveelheid werkzaam licht aanwezig zijn. Die hoeveelheid koolzuur zonder eene evenredige hoeveelheid licht baat de plant niet. Wij hebben dus geen recht, om, zooals men soms al te voorbarig heeft gedaan, uit de thans bestaande betrekking tusschen planten- en dierenwereld te besluiten tot een gelijken toestand in vroeger en later tijden en tot eene onveranderlijke of althans slechts binnen zeer enge grenzen voor verandering vatbare samenstelling der atmospheer.

Trouwens, de geschiedenis der aarde leert ons ook het tegendeel. Er is een tijd geweest, waarin een groot gedeelte der door de planten gevormde organische stof niet ten bate kwam van de dierenwereld, maar in de aarde werd opgehoopt en slechts eene uiterst langzame en gedeeltelijke ontleding onderging, ten gevolge waarvan bijna al hare koolstof nog als zoodanig in het binnenste der aarde te vinden is. Een dergelijk proces heeft thans in het klein plaats bij de vorming van turf en bruinkolen, maar de machtige steenkolenbeddingen in de aarde verborgen, leeren ons, dat deze werkingen in vroeger perioden der aarde op geheel andere schaal moeten plaats gevonden hebben. Eene ontzachlijke hoeveelheid koolstof is hierdoor gedurende eene lange reeks van eeuwen onttrokken aan den dampkring en aan den omloop in de levende natuur, en het zijn slechts geringe gedeelten daarvan, welke wij menschen aan dien omloop teruggeven, wanneer wij steenkolen opdelven en in onze vuurhaarden verbranden.

Gesteld nu eens, dat het mogelijk ware, al die in de aarde opgehoopte koolstof in eens te verbranden, en hierdoor het

[p. 78]

koolzuurgehalte der lucht te vergrooten, dan zou daaruit nog niet altijd volgen, dat de planten zooveel sneller zouden groeien, dat deze overmaat van koolzuur weldra verbruikt was. Evenmin is in den tegenwoordigen toestand onzer planeet de mogelijkheid buitengesloten, dat de producten der plantenwereld nog eenmaal, gelijk vroeger, in groote mate worden opgehoopt en begraven in de aarde, zonder voor menschen en dieren tot voedsel te dienen. Daardoor zou dan noodzakelijk het koolzuurgehalte des dampkrings geringer worden.

Zoowel de onderzoekingen van den nieuweren tijd als de geschiedenis van lang vervlogen eeuwen leeren dus, dat, al bestaat er ook eene innige betrekking tusschen de levende planten- en dierenwereld, deze niet zoodanig is, dat eene onveranderlijke hoeveelheid van beider organismen noch eene onveranderlijke samenstelling des dampkrings daaruit met noodzakelijkheid volgen.

Utrecht, Oct. 1873.

N.W.P. Rauwenhoff.