De Gids. Jaargang 29

[p. 91]

De oudste locomobiles.

Den 23^sten Junij 1633 moest Galileo Galilei de stellingen die hij had uitgesproken ten opzigte van de beweging der aarde, voor het geregtshof der inquisitie te Rome afzweren. Men zegt, dat hij na 't uitspreken van het formulier stampvoetend met verbeten woede mompelde: En toch beweegt zij zich! Misschien behoort dit tot den sagenkring, waarmeê gewoonlijk 't publiek het hoofd van groote mannen als met een aureool omgeeft; misschien ook is 't historisch; - /t laat zich ten minste gemakkelijk begrijpen, dat het voor den negen-en-zestigjarigen grijsaard een zware taak was, de kinderen zijns geestes, de resultaten van een gansch leven vol moeite en arbeid te moeten verloochenen, en dat niet verslagen in eerlijken strijd, maar gedwongen door 't brutale geweld van dreigementen met pijnbank en kerkerstraf. Hoe dit ook zij, dat woord: e pur si muove, al bedoelde Galilei er ook alleen de aarde meê, kan gelden als 't devies der geheele nieuwere natuurwetenschap. Alles is in beweging en alles is beweging Zie slechts dat zonnige, heuvelachtige boschrijke landschap. Dat er iets groeijen en bloeijen kan, heeft het te danken aan de beweging der aarde om de zon, die zich zelf weêr beweegt. Die heuvels, zij zijn ontstaan door opheffing, bezinking of verstuiving, dus door beweging. De rivier, die er door stroomt, ontstond op de bergen, waar de zonnewarmte de sneeuw deed smelten: die warmte, dat smelten, dat stroomen is beweging. De bosschen, die het bedekken, hebben de beweging noodig die wij licht noemen. Dat licht is in die boomen weêr een der oorzaken van chemische verbinding, van sapbeweging, van wasdom: alles beweging. De bliksem, die daar dien eik heeft geveld, was beweging; 't geluid van den donder en de ja-

[p. 92]

gende storm waren bewegingen der lucht. En ten slotte (niet omdat 't aan voorbeelden zou ontbreken, maar om niet in vervelende eentoonigheid te vervallen) niet het minst in 't oog loopend zijn de bewegingen der talloze dieren, die de aarde, het water en de planten bevolken. Maar al is die dierlijke beweging zoo gemakkelijk waarneembaar, toch is zij onder al de hier opgenoemde een der laatste geweest, wier eigenlijke oorzaken en wier verbank met andere minder zigtbare bewegingen bestudeerd zijn. En nog heden ten dage zal geen physioloog durven beweren, het vraagstuk der dierlijke beweging naar alle zijden te hebben opgelost. Toch weten wij reeds zooveel er van, dat het mogelijk is de resultaten van het onderzoek tot een dragelijk geheel, zij het dan ook met vele gapingen, zamen te stellen. Wanneer ik dit hier tracht te doen, hoop ik niet verpligt te zijn eerst, more majorum, de belangrijkheid van het onderwerp breedvoerig te betoogen. In onzen tijd, waarin het maatschappelijk welzijn grootendeels gebaseerd is op de bewegingen van meer of min gecompliceerde machines, kan men de vraag naar de beweging van onze gecompliceerde levensmachine niet noemen une question qui manque d'actualité; en wien het belang inboezemt te weten hoe een locomotief zich beweegt, mag ten minste wel weten hoe hij zelf zich beweegt¹.

Ieder dier beweegt zich. (Hieruit volgt natuurlijk niet: alles wat zich beweegt is een dier. Hoe eenvoudig dit ook moge schijnen, toch heeft men deze verkeerde conclusie

1 Een enkele opmerking hier ter regtvaardiging van den titel. Dikwijls vergelijkt man het dierlijk ligchaam met een stoommachine (en de vergelijking is in vele opzigten juist), doch het is niet onverschillig met welke soort van machines. Er zijn vaststaande machines, die een zekeren arbeid verrigten, zonder zelf van plaats te kunnen veranderen; de machiues in de fabrieken. Er zijn er, waarbij de voortbeweging het hoofddoel is; de stoombooten en locomotieven. Eindelijk zijn er die verplaatsbaar zijn en tevens hun bepaalden arbeid kunnen verrigten; vele vooral bij den landbouw gebruikte machines, de zoogenaamde locomobiles. Met geen van de beide eersten is 't dierlijk organisme streng vergelijkbaar, beter met de laatsten; het vereenigt in zich zoowel het vermogen om zich te verplaatsen, als ook 't vermogen om bovendien een of anderen arbeid te verrigten. Wij zullen ons hier voornamelijk bezig houden met hetgeen 't dierlijk ligchaam tot een locomobile maakt, het vermogen van verplaatsbaarheid. Een beschouwing van de bewegingsorganen in 't algemeen moet voorafgaan, om dan to zich op welke wijze deze organen de voortbeweging bewerkstelligen.

[p. 93]

dikwijls getrokken, wel niet in die algemeenheid, maar in sommige bijzondere gevallen, en is daardoor op een dwaalspoor geraakt. Doch dit behoort hier niet ter plaatse.) Elke zoodanige beweging ontstaat door zamentrekking¹. Ten opzigte van hetgeen zich zamentrekt bestaat er echter verschil. Want bij de laagste klassen van dieren is het geheele ligchaam zamentrekbaar, zoo b.v. bij de kleine zoetwaterpolypen, die in de slooten aan de ondervlakte van 't eendenkroos wonen. Bij dezen bestaat het ligchaam niet uit verschillende soorten van weefsels (vleesch, beenderen, zenuwen, enz.), maar vertoont het overal dezelfde zamenstelling, en deze massa moet al de (trouwens weinige) functiën, waartoe 't dier in staat is, volbrengen: voeding, beweging, enz. Wij behoeven echter niet hoog in de dierenreeks op te klimmen, om afzonderlijke organen, speciaal voor beweging bestemd, te zien ontstaan. Een treffende analogie openbaart zich hier tusschen den gang, dien de natuur volgt bij de ontwikkeling van het dierlijk organisme, en de wijze van ontwikkeling der menschelijke maatschappij. De zoetwaterpolypen met hun uit één weefsel bestaand ligchaam zou men kunnen vergelijken bij die weinig ontwikkelde maatschappijen, waar ieder individu voor al zijne behoeften zelf zorgen moet, zijn eigen bakker, timmerman, kleêrmaker, enz. is. Maar evenals in fabrieken in 't klein en in de maatschappij in 't groot verdeeling van arbeid een der hoofdvoorwaarden is voor snellen en goede productie, is dat beginsel ook bij de ontwikkeling der dieren-reeks gevolgd. Al spoedig toch treden er (om bij ons bijzonder geval te blijven) eigenlijke bewegingsorganen op, arbeiders als 't ware die wel in naauw verband staan met en afhankelijk zijn van 't geheel, maar aan wie in 't bijzonder de beweging is opgedragen, en die, zoo zij slechts goed onderhouden worden, zich om de overige functiën, voeding, afscheiding, enz. niet behoeven te bekommeren. Deze organen zijn de spieren.

Wat wij vleesch noemen, bestaat grootendeels uit spierweefsel. Nu is het gemakkelijk een stukje vleesch ('t best gekookt), dat men niet tegen den draad in heeft afgesneden,

1 Één wijze van beweging moet ik hier en in 't vervolg uitzonderen, de beweging der trilharen, zeer fijne haartjes of eigenlijk uitsteeksels van cellen die voortdurend in trillende beweging zijn. Bij de hoogere dieren zijn zij slechts tot enkele inwendige deelen beperkt; bij vele lagere dieren en embryonale toestanden zijn zij aan de buitenzijde van 't ligchaam geplaatst en brengen ook de voortbeweging tot stand.

[p. 94]

maar met den draad meê afgescheurd, in fijne vezels uit elkaâr te halen. Heeft men dat nu zoo fijn mogelijk gedaan en brengt den eenige van die fijnste vezels onder 't mikroskoop, dan blijkt het dat deze nog weêr uit vezels bestaan. Of eigenlijk zijn 't geen vezels, maar holle ronde buizen, waarvan twintig à vijf-en-twintig naast elkander ongeveer een ned. streep zouden beslaan, welker wand uit een dun maar betrekkelijk taai vlies bestaat, en die niet ledig zijn, maar gevuld met... Ja, waarmede? Geen gedeelte der mikroskopische anatomie heeft misschien tot zooveel strijd aanleiding gegeven, als juist de vraag naar den inhond der spierbuizen, en geen is zoo geschikt om het gevaar van dwaling, waaraan men bij mikroskopisch onderzoek blootstaat, in 't licht te stellen. Wie scherp toeziet, een goede vergrooting gebruikt en den toevoer van licht behoorlijk regelt, ziet alligt dat sommige der buizen fijne dwarsstrepen vertoonen, andere overlangsche strepen en nog andere beide strepen tegelijk, zoodat zij zich op die plaatsen geruit voordoen. Aan 't omhullen vlies behooren die strepen niet, want waar men op enkele plaatsen 't vlies alleen zonder inhoud ziet ('t zij door verscheuring of anders) is van de strepen niets merkbaar.

Ziedaar de onschuldige, naakte feiten; maar nu de verklaring? Verklaringen heeft men in overvloed gegeven, maar juist die overvloed was een slecht teeken. De een zeide: uit de dwarse strepen blijkt, dat de inhoud der buizen bestaat uit platte ronde schijven, van elkaâr gescheiden door een andere stof: de overlangsche strepen zijn kunstproducten. Hier was dus de spierbuis te vergelijken met een rolletje geld, waarin twee verschillende, elkaâr afwisselende soorten. De ander beweerde: de lengtestrepen zijn de uitdrukking van fijne solide vezels met eene andere stof er tusschen; de dwarsstrepen zijn kunstproducten. Dus de spierbuis = een bundel geverniste ijzerdraden. Een derde stelde: lengte- en dwarsstrepen moet men combineren, m.a.w. de ijzerdraden zijn niet continueel, maar bestaan zelf weêr uit schijfjes (spierelementen, sarcous elements). En weêr een ander verklaarde lengte- en dwarsstrepen beide voor abnormale verschijnselen en beschouwde den spierinhoud als vloeibaar en homogeen en de strepen voortgebragt door stolling na den dood. En al deze waren geen dilettanten of eerstbeginnenden, maar autoriteiten en veteranen op mikroskopisch gebied. Thans echter is het met hooge waarschijnlijkheid ge-

[p. 95]

bleken (vooral door dat men zich bij 't onderzoek heeft leeren bedienen van een merkwaardige soort of wijziging van licht, het gepolariseerde licht), dat men zich de zaak ongeveer op deze wijze moet voorstellen: N^o. 3 komt 't naast aan de waarheid, doch zijne sarcous elements zijn weêr groepen van nog kleinere deeltjes, die omgeven zijn door een taai-vloeibare grondstof die de geheele spierbuis opvult. Deze deeltjes zijn vast, ten minste naderen meer tot den vasten toestand dan de grondstof, en kunnen zich meer of min van elkander verwijderen, of ook gelijkmatig over de grondstof verdeelen. Naarmate van de verschillende rangschikking en afstand der deeltjes nu krijgt de spierbuis 't aanzien van gestreept te zijn in verschillende rigtingen, of schijnt (bij gelijkmatige verdeeling der deeltjes) geheel zonder strepen.

Doch zulk een spierbuis vormt nog een spier. Integendeel, verscheidene van deze buizen vormen een bundel, die door een dun vlies van zoogenaamd bindweefsel omgeven is. Deze bundels groeperen zich weêr tot grootere bundels, wier omhullende koker ook dikker en sterker is, en zoo is de gansche spier zamengesteld uit een grooter of kleiner getal van meer of minder dikke bundels, en ook weêr omgeven door een sterken bindweefselkoker, zoodat een spier uit vele duizenden spierbuizen bestaat. Deze bundels zijn gemakkelijk met 't bloote oog waar te nemen op de doorsneêvlakte van een stuk vleesch; de netvormige verdeelingen die men daarop ziet, geven de afzonderlijke bundels aan. En deze anatomische feiten passen wij onbewust dagelijks toe in onze wijze van vleesch te snijden, want bij 't zoogenaamde snijden met den draad meê zou men de bindweefselkokers en spierbundels niet dwars, maar in de lengte doorsnijden en aldus grootere of kleinere lappen van een taai, vliezig weefsel krijgen, die ons het kaauwen niet aangenamer zouden maken.

Wij kennen nu den anatomischen bouw van een spier. Hoe komt er nu echter leven in dat wel fijn en kunstig gebouwd, maar nog rustende werktuig; hoe wordt dat zamenstel van bundels en buizen tot een snel en krachtig bewegingsorgaan; m.a.w. hoe en waardoor trekt de spier zich zamen? Over het hoe weten wij, om het ronduit te zeggen, nog niets; men heeft beweerd dat de buizen zich bij de contractie en zigzag plooiden, doch dit is later weêrlegd. Uitvoeriger kan daarentegen 't antwoord worden op de vraag: waardoor? Hier komen

[p. 96]

wij tot een tweeden regel, dien wij naast den eersten: spierbeweging ontstaat door zamentrekking, stellen, nl.: de zamentrekking wordt bewerkt door van buiten de spier aangebragte prikkels. Om dit duidelijk de maken, moeten wij onze toevlugt nemen tot den glibberigen vriend der physiologen. Wij ontnemen een kikvorsch een spier, b.v. van een zijner achterpooten, en hangen die aan 't eene eind op; des verkiezende kunnen wij 't andere einde met een klein gewigtje voorzien. Knijpen wij nu de spier met een tangetje, dan wordt 't gewigtje opgeheven: een mechanische prikkel. Bij aanraking met een warm voorwerp, evenzoo: thermische prikkel. Bevochtigen wij de spier met een druppel sterken azijn, weder contractie: chemische prikkel. Of eindelijk, krijgt de spier een electrischen slag, dan gebeurt hetzelfde: electrische prikkel. Ziedaar dus verschillende wijzen waarop een spier in werkzaamheid gebragt of, zoo als men 't noemt, geprikkeld kan worden.

Maar hoe geschiedt het nu in 't ligchaam zelf? Zeker niet op deze eenigzins ruwe manier; van knijporganen of zoo iets is ten minste geen spoor te vinden. Toch behoort er bij een spier nog iets anders. Zoo even toen wij de kikvorschspier praepareerden, konden wij witte draadjes opmerken, en bij eenige oplettendheid zouden wij een van die draden in de spier hebben zien intreden. Die draad is een zenuw; iedere spier ontvangt een of meer zulke zenuwen, en als derden regel stellen wij: in het ligchaam wordt de prikkel altijd door de zenuw tot de spier gebragt. Hier hebben wij dus een nieuw orgaan, dat kortelijk aldus kan beschreven worden: een zenuw is een bundel van buizen, die gevuld zijn met een halfvloeibare, vettige stof en (misschien, misschien niet) een dunnen centralen draad. Komt zulk een zenuw in een spier, dan verdeelt zij zich in steeds fijnere takken, die eindelijk in of tusschen de spierbuizen met een plaatvormige of knopvormige uitbreiding eindigen. Het andere einde van de zenuw laat zich vervolgen tot in de hersenen of het ruggemerg en staat daar in verband met eigenaardige groote cellen. Doch over beide eindigingen, zoowel die in de spier, als in hersenen en ruggemerg valt nog veel te onderzoeken, voordat wij ze met eenige zekerheid kennen¹.

1 Bovendien zijn er nog tallooze zenuwen, die niet naar een spier, maar naar andere deelen (klieren, zintuigsorganen, enz.) gaan. Omgekeerd zijn er ook spieren, zoo als die van de maag, de slagaderen, enz., wier zenuwen niet of niet direct uit hersenen of ruggemerg komen. Hierop komen wij straks terug.

[p. 97]

Deze zenuwen nu zijn de geleiders der spierprikkels. Want als wij bij onze proef van zoo even met de kikvorschspier de zenuw aan de spier gelaten hadden, en nu de zenuw op meer of minder grooten afstand van de spier even zoo geprikkeld hadden, zouden er volkomen dezelfde zamentrekkingen gevolgd zijn. Door dit geleidingsvermogen nu brengen de zenuwen de prikkels, die op een nog geheel onverklaarde wijze in de hersenen ontstaan, over naar de spieren. Zelfs weten wij nog niet van welken aard deze prikkels zijn; men heeft ze soms wel in verband willen brengen met electrische verschijnselen die men in zenuwen en spieren waarneemt, doch zonder het met eenige zekerheid te kunnen aantoonen. In één opzigt echter zijn wij iets gevorderd; vroeger nl. toen men de levensverschijnselen meer van hypothetische onstoffelijke inwerkingen liet afhangen en de geheimzinnige levenskracht, in haar digten sluijer gehuld, nog rondspookte op het gebied der physiologie, stelde men, dat de prikkel zich met oneindig groote snelheid, d.i. momenteel door de zenuw voortplantte. Deze naar onze tegenwoordige zienswijze absurde stelling, van een kracht die tot haar voortplanting geen tijd behoeft, is thans ook experimenteel weêrlegd; men heeft aangetoond dat die voortplanting met een betrekkelijk niet eens zeer groote snelheid geschiedt, nl. van 32 n. el in de seconde (bij den mensch). Deze snelheid staat dus verre ten achter bij die van vele andere krachten, o.a. die der electriciteit (in een ijzerdraad van 4½ ned. streep diameter 101,700 n. mijlen per seconde, volgens Fizeau en Gounelle) en die van 't licht (c^a. 300,000 n. mijlen per seconde.) En ook als de prikkel in de spier is aangekomen, verbreidt hij zich niet op hetzelfde oogenblik door de gansche spier, maar met een snelheid die nog veel minder is dan die in de zenuw, nl. van 8 à 12 palm per seconde. Met deze opgaven laat zich echter nog volstrekt niet bepalen, wat dan eigenlijk die prikkel is; trouwens dit onderwerp is ook een van die, waarvoor zelfs de methode van onderzoek nog moet worden uitgedacht.

Zijn wij dus ten opzigte van de afhankelijkheid der spieren van de zenuwen over het hoe nog in zulk een onzekerheid, ge-

[p. 98]

makkelijker is het aan te toonen dat die afhankelijkheid bestaat. Want als men b.v. bij een dier de zenuwen opzoekt, die naar de spieren van een poot gaan, en die doorsnijdt, dan is de poot geheel verlamd en volvoert niet de minste willekeurige beweging meer. Hier zijn de spieren (ten minste in den eersten tijd; later ontaarden zij door de werkeloosheid) volkomen in normalen toestand en bekwaam tot werkzaamheid; ook de hersenen zijn aanwezig en functioneren, maar de prikkels, die zij de spieren toezenden, worden niet meer overgebragt; van daar de verlamming. Wij hebben dus hier van de drie organen: de hersenen, die de bevelen tot contractie opmaken, de zenuwen, die ze overbrengen, en de spieren, die ze ontvangen en uitvoeren, het middelste buiten werking gesteld, geelimineerd; 't is hier te vergelijken met een veldslag waar 't hoofdkwartier en de soldaten in orde, maar de adjudanten niet aanwezig zijn. En om nu de afhankelijkheid der spieren nog in een andere rigting na te gaan, kunnen wij de proef variëren en een ander der drie organen elimineren. Ten dien einde onthoofden wij een kikvorsch en leggen hem op de tafel neder. Heb niet al te zeer medelijden met het dier, want pijn heeft het op dit oogenblik niet; alleen in de eene seconde, welke de operatie duurde. Want zoodra de hersenen zijn weggenomen, is ook het bewustzijn opgeheven; het dier voelt nu niets meer. Ja, die afwezigheid van gevoel is ligt verklaarbaar, zegt gij: de kikvorsch is dood. En werkelijk, hij ligt daar doodstil, en zelfs al wachten wij een tijdlang, wij zullen geen willekeurige beweging zien. Maar dood is hij niet, want het hart klopt nog en de overige inwendige organen zijn evenzeer in werking. De verlamming, die zich bij de proef van zoo even tot een poot beperkte, heeft zich dus hier over 't geheele ligchaam verbreid, maar de oorzaak is een andere. Het prikkelvormende orgaan (als ik het zoo noemen mag) ontbreekt; dus kunnen de geleidende en ontvangende organen niet meer functioneren. Wij komen dus hier ook weêr tot dezelfde reeks, wier zamenwerken een onmisbaar vereischte is voor willekeurige beweging: hersenen, 't centraalgedeelte; zenuwen, 't intermediair gedeelte; spieren, 't peripherisch gedeelte.

Willekeurige beweging, zeiden wij zoo even eenige malen. Waarom die beperking, en niet ‘beweging’ in 't algemeen? Wilt gij de reden weten, let even op onzen onthoofden kikvorsch die nog steeds stil op tafel ligt. Knijp of prik hem, b.v. in

[p. 99]

een achterpoot, en zie, terstond trekt zich de poot heftig terug. Dus het dier voelt toch nog? Concludeer niet te spoedig, laat ons eerst zien wat hier gebeurd is. Op de plaats waar het knijpen of prikken geschiedde, liepen in de huid einden van zenuwen, doch van een andere soort, dan waarmede wij ons tot nog toe hebben bezig gehouden, nl. gevoelszenuwen, die ook uit de hersenen of 't ruggemerg te voorschijn komen en zich niet naar de spieren, maar naar de huid (of andere organen) begeven. De gevoelsprikkel werd door die zenuwen opgenomen en naar 't ruggemerg overgebragt. In normalen toestand zou nu die prikkel door zenuwen, die in 't ruggemerg verloopen, naar de hersenen zijn gebragt en daar als gevoel zijn waargenomen. Dit geschiedt nu niet, daar de hersenen ontbreken¹. Maar de geprikkelde gevoelszenuwen staan ook in verband (door middel van de groote cellen waarvan wij straks met een woord melding maakten) met bewegingszenuwen. Nu wordt (hoe? weten wij niet) in 't ruggemerg die gevoelsprikkel omgezet, om 't zoo uit te drukken, in een bewegingsprikkel, die door die bewegingszenuwen wordt voortgeleid naar de spieren van den poot en deze tot contractie brengt. Deze wijze van beweging heet reflexbeweging, omdat de gevoelsindruk hier als 't ware in het ruggemerg wordt teruggekaatst als 't licht in een spiegel, en tevens tot een beweging aanleiding geeft. Tot verduidelijking kan misschien dienen de bekende natuurkundige proef, waarbij men twee brandspiegels heeft, in 't brandpunt van den eenen een komfoor met vuur, in dat van den anderen een stuk zwam, en nu 't zwam door 't vuur op een aanmerkelijken afstand laat aansteken. Stel nu, dat wij tusschen de beide spiegels een scherm plaatsen en bovendien 't zwam bij den anderen spiegel op 't zundgat van een geladen kanonnetje leggen. Nu wordt de warmte van 't vuur (d.i. de gevoelsindruk) door den spiegel (de gevoelszenuw) op het scherm (de hersenen) gebragt en daar opgevangen (gevoeld). Bij den anderen spiegel gebeurt niets (de gevoelsindruk wordt niet in beweging omgezet). Dit is dus de normale toestand. - Nemen wij nu 't scherm weg (ontnemen wij 't dier de hersenen), dan wordt de warmte er niet door

1 De stelling van Pflüger, dat het ruggemerg sporen van bewustzijn zou bezitten, meen ik hier met stilzwijgen te mogen voorbijgaan. Eensdeels om de duidelijkheid der voorstelling niet al te zeer te kort te doen, ten anderen omdat de verschijnselen, waarop Pflüger zich grondt, ook een andere verklaring toelaten.

[p. 100]

opgevangen, maar wordt door den anderen spiegel met zijn toestel (groote cellen van 't ruggemerg) zoo gewijzigd, dat 't kanon er door wordt afgeschoten (beweging voortgebragt). Ofschoon nu van deze vergelijking in hooge mate geldt: omnis comparatio claudicat, maakt zij toch misschien het bewerken van beweging door gevoel bij den reflex iets duidelijker. Men houde echter in 't oog, dat de wegneming der hersenen geen vereischte is voor 't tot stand komen der reflexbeweging; wel wordt de reflex er door bevorderd, maar dit kan evenzeer plaats hebben als de hersenen aanwezig zijn. Dagelijks hebben ook in ons organisme reflexbewegingen plaats, b.v.: 't sluiten der oogleden bij aanraking van den oogappel, 't vernaauwen van 't zwarte van het oog (de pupil) bij sterk licht, niezen, hoesten, de bewegingen van slapenden als men ze aanraakt, enz. Evenwel dient men hierbij op te merken, dat in wakenden toestand vele reflexbewerkende indrukken ook gevoeld worden, en dat men sommige reflexbewegingen door den wil kan onderdrukken.

Reflex- en willekeurige beweging zijn dus wel te onderscheiden; de eerste ontstaat steeds door een voorafgeganen gevoelsindruk (niet gevoelswaarneming) en is onafhankelijk van de hersenen; de tweede ontstaat door den wil, zonder dat er een gevoelsindruk behoeft vooraf te gaan en is aan de aanwezigheid van het wilsorgaan, de hersenen, gebonden.

Behalve deze beiden bestaat er echter nog een derde soort van spierbeweging. Immers onze wil vermag niets over de bewegingen van het hart, de maag, de slagaderen, enz., die toch voortdurend plaats hebben. De bewegingen der ademhaling kunnen wij wel voor eenigen tijd beletten, doch spoedig bezwijkt onze wil voor de dringende behoefte van ons bloed aan versche zuurstof. Willekeurig zijn deze dus niet; gevoelsindrukken heeft men niet als oorzaken er van aangetoond; dus tot de reflexbewegingen in engeren zin kunnen zij ook niet gebragt worden; men maakt er dus 't best een afzonderlijke klasse van, onder den naam van automatische bewegingen. Onder dezen zijn vooral die van 't hart en van de ademhalingsorganen bestudeerd; men heeft aangetoond dat en hoe zij van bepaalde zenuwen afhankelijk zijn en hoe zij onder verschillende omstandigheden gewijzigd worden. Daar echter geen van deze bewegingen nog tot hare laatste oorzaken toe nagespoord is. (van de ademhaling heeft men als zoodanig met eenige

[p. 101]

waarschijnlijkheid 't gebrek aan zuurstof in 't bloed meenen te vinden), en ten anderen een overzigt van de verkregen resultaten te veel uiteenzetting van détails zou vereischen, zullen wij ons hier slechts tot een paar opmerkingen bepalen.

Er is nl. een gedeelte van 't ruggemerg, dat het verlengde merg heet, 't gedeelte dat aan de hersenen grenst of, beter gezegd, den overgang vormt van 't ruggemerg tot de hersenen. Dit verlengde merg ('t ligt ongeveer op de hoogte waar de nek in 't achterhoofd overgaat) is van 't hoogste belang voor de automatische bewegingen. Want van daar uit gaat de impuls tot de ademhalingsbewegingen; zelfs kan men de bepaalde plaats aanwijzen, nl. 't zoogenaamde point vital, daarom dus genoemd omdat de verwoesting van het weefsel op dit punt terstond de ademhaling doet ophouden en warmbloedige dieren daardoor in een oogenblik doet sterven. Op een andere (nog niet zeker aangetoonde) plaats van 't verlengde merg is insgelijks een merkwaardige functie gelocaliseerd, nl. de regeling der hartsbeweging¹. Want, gelijk men bij schrik, koorts, enz., gemakkelijk kan opmerken, het hart slaat niet altijd met dezelfde snelheid, maar al naar de omstandigheden sneller of langzamer, en de regeling hiervan wordt bewerkt door een zenuw, de zoogenaamde zwervende zenuw, die van 't verlengde merg uitgaat en (behalve naar andere organen) ook naar 't hart loopt. Werkt nu op 't gedeelte van deze zenuw, dat 't hart voorziet, in 't verlengde merg een prikkel (van welken aard is nog geheel onbekend), dan wordt die evenals bij andere zenuwen naar 't hart voortgeleid, doch bewerkt hier geen beweging, maar, in tegenstelling van den gewonen invloed der zenuwen op de spieren, vermindering van beweging; 't hart slaat langzamer. Houdt de prikkel op of snijdt men de zenuw door, zoodat er geen prikkels meer overgebragt kunnen worden, dan slaat 't hart weêr sneller. Deze zenuw is dus als 't ware een teugel voor 't hart, die nu eens strakker wordt aangehaald, dan weêr slapper wordt gehouden. Ware 't een gewone zenuw, die beweging bevordert in plaats van belemmert, dan zou zij beter met een zweep te vergelijken zijn².

1 De impuls tot beweging gaat voor een deel uit van zenuworganen die in 't hart liggen.

2 Deze voorstelling is zeker meer beknopt dan duidelijk. Later hopen wij wel eens bij een afzonderlijke bespreking van ademhaling en hartbeweging hierop uitvoeriger terug te komen.

[p. 102]

Een andere merkwaardige bijzonderheid vertoonen de overige automatische bewegingen, b.v. die van de maag en de slagaderen. Deze worden niet uitgevoerd door gewone gestreepte spieren, zooals wij ze straks hebben leeren kennen, maar door langwerpige cellen, waaraan geen strepen zijn op te merken, en die door hun onderlinge verbinding spierachtige strengen en platen vormen, de zoogenaamde gladde spieren. ‘Onwillekeurige’ spieren heeft men ze ook wel genoemd, doch deze benaming is niet juist; immers 't hart dat geheel onwillekeurige bewegingen volvoert, is niet uit deze spiercellen, maar uit gewone gestreepte spierbuizen zamengesteld. In vele opzigten komen deze gladde spieren met de andere overeen; alleen geschiedt hare beweging langzamer. Hare bewegingsprikkels ontvangen zij echter van een afzonderlijke zenuw of liever van een eigen stelsel van zenuwen, dat zich over 't geheele ligchaam verspreidt, en bloedvaten, ingewanden en andere organen voorziet: 't sympathische zenuwsysteem. Ofschoon nu dit systeem velerwege door takken met de hersenen en 't ruggemerg zamenhangt, kan men toch een zekere zelfstandigheid er niet aan ontzeggen, waardoor het in de mogelijkheid gesteld wordt aan de onder zijn beheer staande organen, onafhankelijk van de hersenen, bewegingsprikkels mede te deelen. Hieruit verklaart zich het voortduren van bloedsomloop en ingewandenbeweging bij slapenden. Ook het feit, dat wij in normalen toestand van onze ingewanden niets voelen, heeft zijn grond in de niet directe verbinding van 't sympathisch systeem met de hersenen, zoodat alleen buitengewoon verhoogde gevoelsprikkels tot bewustzijn komen.

In het vorige was nog alleen sprake van de spieren op zich zelf en de naaste oorzaken van hare bewegingen, of (om 't organisme met de stoommachine te vergelijken) wij hebben de bewegingen van den zuigerstang nagegaan en hoe die afhankelijk zijn van den toevoer van stoom. Doch met een heen en weêrgaanden zuigerstang hebben wij nog geen locomotief; daartoe moet die stang werken op krukken en hefboomen. Evenzoo moeten er in 't dierlijk organisme hefboomen bij komen; m.a.w. wij moeten nu de vraag beantwoorden: hoebewerkt de spiercontractie dierlijke beweging?

[p. 103]

De wijze waarop dit geschiedt kan men tot twee groote rubrieken brengen. In het eerste geval loopt de spier in zich zelf terug en vormt dus een ring of door verbinding van vele zulke ringen een buis of zak. Bij lagere dieren is deze vorm 't voornaamste bewegingsapparaat; zoo zwemmen b.v. de kwallen, de geleiachtige klompen, die wij dikwijls op onze stranden vinden, door uitstooting van 't water uit de ligchaamsholte die zulk een zak vormt. Door de zamentrekking der spieren wordt natuurlijk de ruimte in den zak vernaauwd en daardoor de inhoud door de opening uitgestooten, zoodat door den weêrstand van 't omringende water het dier zich voortbeweegt. Ook later treedt deze wijze van beweging nog op, hoewel niet meer als uitsluitende vorm; de inktvisschen, die in de reeks der dieren reeds vrij hoog staan en wier kalkschalen in menigte op het noordzeestrand verspreid liggen, zwemmen op deze wijze. Hier is echter de spierzak niet meer het geheele ligchaam, maar een afgescheiden orgaan. Doch bij alle dieren, zelfs de hoogst geplaatste, vinden wij deze spierachtige buizen en zakken terug, niet als organen tot beweging van 't geheele ligchaam, maar van voedsel en vochten in 't ligchaam. Zoo b.v. tot beweging van 't voedsel: de slokdarm, de maag en 't overige spijskanaal; van 't bloed: het hart en de slagaderen, enz.

Van meer belang voor 't eigenlijke onderwerp van deze beschouwing, de locomotie der dieren, is de tweede inrigting. Hier loopen de spieren niet ringvormig, maar zijn in de lengte uitgebreid, terwijl hare beide uiteinden aan andere organen zijn verbonden, of, zoo als men 't noemt, geïnsereerd, die dan door de zamentrekking naar elkander toe bewogen worden. Wanneer wij ook hier eerst weêr de lagere vormen beschouwen, zien wij dat het in al deze gevallen de huid is, waaraan zich de spieren vasthechten. Bij den gewonen aardworm b.v. loopen er spieren aan alle zijden in de lengte langs het ligchaam en verbinden de ringen waaruit het bestaat, onderling; door zamentrekking van deze spieren komen de ringen nader bij elkander; 't ligchaam verkort zich; geschiedt dit nu aan één zijde, dan kromt 't zich naar de zijde waar de zamentrekking plaats heeft, en op deze wijze ontstaan door afwisselende gedeeltelijke spiercontractie de kronkelingen, waardoor de worm voortkruipt. In zeer vele gevallen worden de uitwendige bekleedselen op allerlei manieren gewijzigd; er ontstaan haken, borstels, zuignapjes, die mede tot beweging dienen en dikwijls

[p. 104]

een zeer werkzaam deel daaraan nemen echter zou een uiteenzetting ook maar van de voornaamste van deze wijzigingen ons hier te ver voeren; wij kunnen alleen de groote afdeelingen van 't dierenrijk afzonderlijk beschouwen. Zoo is het bij de klasse der weekdieren niet meer allen een weeke huid die tot insertie der spieren dient, maar de huid scheidt (ten minste in de meeste gevallen) een of twee harde kalkschelpen af. Wanneer er twee van deze schelpen aanwezig zijn, zooals bij de zoogenaamde koplooze weekdieren, waartoe o.a. de oester behoort, zijn zij door sterke spieren onderling verbonden, wier contractie de schelpen naar elkander toetrekt en dus het dier, dat er tusschen ligt, zijn huis doet sluiten. Het openen geschiedt door de zamentrekking van een elastischen band, die aan de buitenzijde is aangebragt, daar waar de schelpen aan elkander vastgehecht zijn; daarom ligt een doode oester altijd met geopende schelpen, omdat hier de door 't leven bewerkte spiercontractie heeft opgehouden en nu de elasticiteit van den band, die evenzeer na den dood aanwezig is, in werking treedt. Tot voortbeweging van het dier zelf dragen echter deze schelpen weinig bij; alleen de kamschelpen, een aan de oesters verwante familie, zwemmen door ze snel open en digt te slaan. Het eigenlijke bewegingsorgaan (ten minste bij de dieren, die zich bewegen, want velen zitten gedurende 't grootste deel van hun leven vast) is een spierachtige uitbreiding van de buikvlakte, de zoogenaamde voet, die door afwisselende zamentrekkingen, even als bij den aardworm, een kruipende voortbeweging bewerkstelligt, of ook plaatvormig is uitgebreid en tot zwemmen dient¹. Bij de bekende huisjesslakken (tot de kopdragende weekdieren behoorende, waar slechts één, meestal gewonden schelp wordt afgescheiden), vinden wij dezen voet sterk ontwikkeld.

Van de beweginglooze oester en de trage slak, tot de snelvoetige spin en de vlugge bij, is 't een schijnbaar onmogelijke sprong, en toch zijn bij deze allen de bewegingsorganen volgens dezelfde algemeene type georganiseerd; bij allen vinden wij nl. insertie der spieren aan de huid. Doch terwijl bij de eersten die huid week was en weinig resistent, of zoo zij zich

1 Eigenaardig is de beweging van de ook aan onze stranden voorkomende hartschelpen (Cardium). Deze hebben een knievormig omgebogen voet; door spiercontractie kunnen zij dien plotseling regt uitstrekken; daardoor wordt 't dier als door een losgelaten veer opgeworpen en beweegt zich dus springsgewijze.

[p. 105]

al tot harde organen metamorphoseerde, deze meer tot bescherming dan tot beweging dienden, is bij de gelede dieren de gansche huid hoornachtig hard geworden, en bovendien, wat voor de precisie en snelheid der bewegingen van 't hoogste belang is, de organen tot locomotie zijn niet meer weeke massa's, die zich op elke plaats kunnen buigen en bewegen, maar zij bestaan uit afzonderlijke vaste stukken, die door geledingen verbonden zijn. Zoo zijn de acht pooten van een spin of de zes pooten van een insect hoofdzakelijk uit vier stukken zamengesteld, waarvan het uiterste, de voet, zelf weêr uit leden bestaat. Al deze stukken zijn platte of ronde buizen, wier wand gevormd wordt door de hoornachtige huid en die aan haar uiteinden bewegelijk met elkander verbonden zijn. Binnen in deze buizen nu zijn de spieren geplaatst en wel zoo, dat niet de beide uiteinden van een spier in één buis zijn geïnsereerd (want dan zou er bij de contractie niets gebeuren, daar de buis zelve met hare harde wanden niet zamentrekbaar is), maar in verschillende buizen, zoodat er steeds tusschen de beide inserties van een spier ten minste één geleding ligt. Zoodoende wordt bij de contractie de eene buis ten opzigte van de andere bewogen, en zoo ontstaan al de zamengestelde, dikwijls snelle en krachtige bewegingen der gelede dieren, 't loopen van een spin, 't zwemmen van een watertor, 't graven van een veenmol, 't springen van een sprinkhaan, enz. Maar behalve deze, treedt er in de klasse der gelede dieren nog een zeer in 't oog vallende bewegingswijze op, die wij hier het eerst in de dierenreeks aantreffen, nl. 't vliegen. Later zullen wij die alleen nog bij de vogels vinden, maar tot deze beide afdeelingen is zij ook beperkt¹. Echter kan men 't vliegen van een insect volstrekt niet met het vliegen van een vogel vergelijken, of eigenlijk 't vliegen wel (want dit geschiedt bij beiden door den weêrstand dien de lucht biedt aan de beweging van uitgespreide vleugels), maar de vliegorganen niet. Want bij een vogel zijn het, om dit reeds hier te zeggen, gemetamorphoseerde voorpooten, en bij een insect uitbreidiugen van de huid van den rug. Een vogel heeft reeds bij 't uitkruipen uit het ei vleugels, ofschoon nog onontwikkeld; daarentegen een insect niet; hier ontstaan de vleugels eerst door opvolgende vervel-

1 Uitgezonderd onder de zoogdieren de orde der handvleugeligen (o.a. onze vleêrmuizen) die, zoo als bekend is, ook kunnen vliegen.

[p. 106]

lingen, zoo als bij de sprinkhanen, of door volkomene gedaanteverwisseling, zoo als bij vliegen en vlinders. Kortom, de vleugels van een vogel en die van een insect zijn, om 't met een technischen term uit te drukken, analoge organen, d.i. zij hebben dezelfde physiologische beteekenis; zij dienen beide tot vliegen. Homoloog, d.i. organen van gelijke anatomische beteekenis, zijn zij niet.

De insecten leeren ons dus, dat 't optreden van geledingen en 't vaster worden der afzonderlijke leden een stap nader is tot de volkomenheid in de ontwikkeling der bewegingsorganen. Echter moet er nog iets bijkomen om die ontwikkeling volkomen te maken, en wat dit is wordt duidelijk, als men 't beginsel van verdeeling van arbeid, dat wij straks reeds met een woord vermeldden, in 't oog houdt. Bij de insecten nl. heeft de huid twee geheel uiteenloopende functiën te vervullen, die van ligchaamsbedekking en die van insertieorgaan voor de spieren, of zoo als men 't noemt, passief bewegingsorgaan. Volgens 't genoemde beginsel moet de laatste van die functiën aan een ander deel worden afgestaan, welk deel tevens moet voldoen aan de beide eischen, die wij zoo even uit 't voorgaande hebben opgemaakt; d.i. 't moet uit vaste stukken bestaan, die door geledingen onderling verbonden zijn. En dit zien wij optreden bij de laatste en hoogst georganiseerde afdeeling van 't dierenrijk, de gewervelde dieren, die, omdat wij zelf een plaats daaronder beslaan, een uitvoeriger beschouwing verdienen. Ons eigen ligchaam zullen wij daarbij tot uitgangspunt nemen.

Dat nieuw optredend passief bewegingsorgaan is 't inwendig skelet; inwendig, omdat 't niet meer het ligchaam omgeeft, maar meer of minder diep er in is verborgen. Het skelet bestaat uit beenderen. En om te weten wat beenderen zijn, moeten wij 't mikroskoop weêr ter hand nemen. Het is echter niet gemakkelijk een stukje been daarvoor in orde te maken. Eerst moet er met een fijn zaagje een dun schijfje van een of ander been worden afgezaagd. Dat schijfje is echter nog veel te dik om zoo maar onder 't mikroskoop te worden gebragt; het moet nog tusschen twee zachte slijpsteenen zoo dun mogelijk worden geslepen. Na zulk een voorbereiding echter beloont dat schilfertje de daarop bestede moeite ook rijkelijk door een van de sierlijkste beelden uit de aan vormen zoo rijke mikroskopische wereld. Als 't loodregt op de lengterig-

[p. 107]

ting van 't been is afgezaagd, vertoont zich in 't gezigtsveld hier en daar een ronde opening en daaromheen een menigte zwarte figuurtjes. meestal van langwerpigen vorm, hoekig, en met fijne donkere lijnen die er van uitgaan en de figuurtjes onderling verbinden. Op 't eerste gezigt zou men ze vergelijken met een leger kleine zwarte spinnetjes. Die figuurtjes zijn holten in 't been; de lijnen zijn hoogst fijne kanalen; de ronde openingen zijn dwarse doorsneden van grootere kanalen, waardoor bloedvaten verloopen. Uit die bloedvaten wordt 't voedingsvocht afgescheiden, dat in het leven de holten en kanalen opvult en tot onderhoud dient voor de eigenlijke beenstof die er tusschen ligt. Deze stof waaraan het been zijn vastheid heeft te danken, zou men, wat de hoofdzaak betreft, kunnen beschouwen als bestaande uit een kraakbeenachtig weefsel, dat zeer sterk (ongeveer voor ⅔ van 't geheele gewigt) doortrokken is met kalkzouten, waardoor 't een steenachtige hardheid verkrijgt. De hardheid is echter, gelijk gemakkelijk is op te merken, zeer verschillend bij verschillende beenderen; velen hebben een sponsachtigen bouw; dit heeft zijn grond niet in een verschillende zamenstelling der beenstof, maar in het aanwezig zijn van vele holten die met een vetachtig, bloedrijk weefsel zijn gevuld, 't zoogenaamde merg, welk merg ook de centrale holte van vele beenderen opvult.

Bij deze algemeene structuur, die in de hoofdzaak overal dezelfde is, hebben de beenderen zeer verschillenden vorm; hier zijn 't lange cylindervormige of hoekige stukken, zoo als in onze armen en beenen; dáár zijn 't schijnbaar onregelmatige vormen met allerlei uitsteeksels, zoo als de wervels, die de ruggegraat of wervelkolom zamenstellen; elders weêr zijn 't meer of minder uitgebreide gebogen platen, zoo als de beenderen, waaruit de schedel bestaat.

Een hoop beenderen vormen echter nog geen skelet; daartoe moeten zij nog onderling verbonden zijn, vast genoeg om 't ligchaam te kunnen steunen, en los genoeg om behoorlijk bewogen bijna te kunnen worden. Bij eenigen is echter dit laatste niet of niet noodig, en deze zijn dan ook nagenoeg onbewegelijk verbonden, nl. de schedelbeenderen, die óf vast met elkander vergroeid zijn, óf wier randen met een menigte fijne onregelmatige tanden in elkander grijpen. Op deze wijze vormen zij voor de teedere hersenen een sterk, onwrikbaar huis. Alle andere beenderen zijn meer of minder bewegelijk verbonden, en zulk

[p. 108]

een verbinding heet een gewricht. Een enkel van die gewrichten zullen wij iets nader beschouwen. Een der merkwaardigste, dat, met eene groote mate van vastheid, bewegelijkheid naar alle rigtingen verbindt, is 't zoogenaamde kogelgewricht, waardoor o.a. het dijbeen aan 't heupbeen wordt verbonden. Hier loopt het dijbeen naar boven uit in een bolvormig gedeelte, 't gewrichtshoofd, dat in een overeenstemmende uitholling van 't heupbeen wordt opgenomen. Die holte wordt nog grooter gemaakt door een ring van kraakbeen aan den rand, die het gewrichtshoofd nog volkomener omsluit. Uit deze inrigting blijkt reeds de vrije bewegelijkheid naar alle rigtingen, die alleen door bijkomende omstandigheden belemmerd wordt. Wat de vastheid van 't gewricht betreft, bestaat hier een hoogst eenvoudig en zeer eigenaardig mechanisme, dat wij nergens in die mate weêrvinden. Het gewrichtshoofd ligt nl. met zijn geheele oppervlakte vast aangedrukt in de uitholling, zoodat er tusschen de holle en bolle oppervlakte geen ruimte is. Tracht nu een of andere kracht het hoofd uit de holte te trekken, dan zou er tusschen de beide oppervlakten een luchtledige ruimte ontstaan, die de omringende lucht zou moeten aanvullen. De lucht heeft echter tot die ruimte geen toegang, daar de kraakbeenige ring 't gewrichtshoofd vast omsluit. Zij drukt dus van buiten op 't been en perst 't hoofd op deze wijze weêr in de holte terug. Daar men de drukking der lucht kent en de grootte der gewrichtsoppervlakte kan meten, kan men de kracht, waarmeê dit geschiedt, berekenen, en vindt die gelijk aan een drukking van ongeveer 13 ned. pond, d.i. iets meer dan 't gemiddeld gewigt van 't been zelf. Het been wordt dus zonder eenige spierinspanning of kracht van banden op zijn plaats gehouden, en tevens blijft het zeer ligt bewegelijk. Dat de zaak zich werkelijk aldus toedraagt, is gemakkelijk te bewijzen. Snijdt men nl. alle spieren. banden en vliezen, die rondom 't gewricht gelegen zijn, door, dan valt het been niet naar beneden, maar blijft nog vast tegen de holle oppervlakte aangedrukt, omdat de lucht met evenveel kracht het gewrichtshoofd in de holte perst, als het gewigt van 't been uitoefent om het er uit te trekken, of m.a.w. de drukking der lucht maakt evenwigt met 't gewigt van 't beeu. Boort men nu echter van de tegenovergestelde oppervlakte van 't heupbeen uit een gat in het gewricht, dan heeft hierdoor de lucht vrijen toegang tot de ruimte, die er tusschen 't hoofd en de holte

[p. 109]

tracht te ontstaan; deze lucht drukt nu op het hoofd met dezelfde kracht als de lucht van de andere zijde, maar in tegengestelde rigting, en deze beide luchtdrukkingen heffen dus elkander op. Nu blijft alleen het gewigt van 't been over en doet het been naar beneden vallen. Van welk belang deze inrigting is voor onze voortbeweging, zullen wij later zien.

De armen zijn insgelijks door kogelgewrichten aan den romp verbonden. Deze laten nog vrijere bewegingen toe dan 't heupgewricht, daar 't bolvormig einde van 't opperarmbeen hier niet in een uitholling wordt opgenomen, maar op een bijna vlakke, slechts weinig concave oppervlakte heen en weder rolt. Wat hier echter aan bewegelijkheid gewonnen wordt, gaat weêr verloren aan vastheid; immers de ondervinding leert dat de schouder veel gemakkelijker ontwricht wordt dan de heup. Ontwricht worden, uit het lid geraken, heeft plaats als een been de gewrichtsoppervlakte, waarop het zich beweegt, verlaat; dit geschiedt nu uit den aard der zaak gemakkelijker, als die oppervlakte vlak is, dan wanneer zij sterk is uitgehold.

Een tweede, zeer veelvuldig voorkomende wijze van verbinding is het scharniergewricht. Hier is 't uiteinde van 't eene been geen bol, maar een gedeelte van een cylinder die past in een corresponderende uitholling van 't andere been. Dit gewricht laat slechts in één vlak beweging toe, zoo als gemakkelijk op te merken is aan de vingerleden. Ook aan den elleboog en de knie komen scharniergewrichten voor, doch meer gecompliceerd.

Een der minst bewegelijke beenverbindingen is die der wervels onderling. Deze beenderen, die de van het hoofd langs den rug verloopende ruggegraat zamenstellen, zijn met elkander verbonden door tusschenliggende stukken kraakbeen, die zich iets laten uitrekken en zamendrukken, en dus een geringe beweging toelaten. Toch wordt deze ook nog belemmerd door de vele uitsteeksels der wervels. Hiermede schijnt in tegenspraak, dat wij onzen rug toch tamelijk sterk kunnen buigen, doch men moet hierbij in 't oog houden dat de ruggegraat uit 24 zulke bewegelijke stukken bestaat. Die beweging verdeelt zich dus over een groot aantal stukken, zoodat bij een kromming naar voren ieder van de tusschenliggende stukken kraakbeen slechts weinig van voren behoeft ingedrukt en van achteren uitgerekt te worden, om de sierlijkste buiging te permitteren.

Een eenigzins volledig overzigt van alle gewrichten van 't menschelijk ligchaam zou zonder afbeeldingen met een beschrij-

[p. 110]

ving alleen onmogelijk kunnen gegeven worden. Ten anderen zou zulk een beschrijving bijna noodzakelijk outaarden in een dorre, mechanisch-anatomische verhandeling (welk verwijt van dorheid dit opstel misschien reeds genoeg op zich laadt); daarom ten slotte nog slechts enkele opmerkingen over eenige aan alle gewrichten eigene bijzonderheden.

Een stoommachine verbruikt een aanzieulijke hoeveelheid olie; zoo heeft ook onze private machine haar olie noodig. Overal nl. waar een been met een ander in aanraking komt, zijn de beide oppervlakten, die op elkaâr wrijven, bekleed met een laag kraakbeen, veel zachter en weeker dan de harde beenstof. Bovendien is rondom 't gansche gewricht van den omtrek der beide gewrichtsoppervlakten uit een vliezige koker uitgespannen, de zoogenaamde kapsel, die aan hare binnenzijde een taaije geleiachtige vloeistof afscheidt. Deze bevochtigt de kraakbeenige oppervlakten en doet ze dus glad en gemakkelijk over elkaâr glijden. Behalve deze kapsel zijn er ook bij ieder gewricht nog verschillende banden aanwezig, die in de lengte of schuins van 't eene been naar 't andere loopen, meestal buiten, soms ook binnen de kapsel. Het zijn ronde koorden of platte linten van een taai, sterk weefsel. Vooral waar een gewricht een aanzienlijke mate van vastheid behoeft (ruggegraat, voetgewricht, enz.) zijn de banden sterk ontwikkeld, doch volgens den boven aangegeven regel, die dikwijls doorgaat, dat nl. vastheid en bewegelijkheid in omgekeerde verhouding tot elkander staan, belemmeren zij ook in vele gevallen de vrijheid van beweging. Waar men dus over de bewegingen wil oordeelen, waartoe een gewricht in staat is, mag men zich niet tot de beschouwing van vorm en rigting der gewrichtsoppervlakten bepalen, maar moet tevens wel degelijk de uitgebreidheid en rigting der bandmassa's in aanmerking nemen.

Voor ons doel moeten wij ons vergenoegen met dezen vlugtigen blik op het skelet, dat bewonderenswaardig zamenstel van beenderen en banden, waarvan velen zulk een half schuwen, half verachtenden afkeer hebben; een afkeer, die misschien, hun onbewust, voor een deel zijn oorzaak heeft in de dwaze prentjes van skeletten met zeissen en andere attributen, die men hun in hun jeugd als den dood voorstelde. Ongelukkig zijn die prentjes physiologische absurditeiten; een skelet kan niet eens staan, veel minder een zeis vasthouden of er iets meê afmaaijen; 't is een stoommachine, waaraan hefboomen en krukken in orde

[p. 111]

zijn, maar waaraan cylinder en zuigerstang ontbreken. Laat ons den zuigerstang aan den hefboom vastmaken, d.i. laat ons zien hoe de spieren op de beenderen werken.

De buizen, waaruit de spieren bestaan, loopen niet door de geheele lengte der spier tot aan het been toe. Integendeel, naar de beide uiteinden toe wordt het bindweefsel, dat ze als vliezen en kokers omgeeft, steeds sterker ontwikkeld, en naar die mate neemt het eigenlijke spierweefsel af, zoodat eindelijk, als de spierbuizen geheel hebben opgehouden, dat bindweefsel zich vereenigt tot een sterken, ronden of platten band, een pees. Deze pees loopt door tot aan 't been, en daar gekomen worden hare vezels dooreengeweven met die van 't beenvlies, een insgelijks uit bindweefsel bestaand vlies, dat ieder been omgeeft. Op deze wijze worden de spieren door middel van pezen zeer vast aan de beenderen verbonden. Hier en daar zijn deze pezen gemakkelijk door de huid heen waarneembaar. Als men b.v. den duim regtuit strekt en sterk achterover buigt, ontstaan er op den rug der hand digt bij den rand een paar ronde in de lengte naar den duim toe verloopende verhevenheden, die hard op 't aanvoelen zijn en zoodra men den duim buigt geheel of bijna geheel verdwijnen. Deze verhevenheden zijn de pezen der strekspieren van den duim, die door de contractie harer spieren sterk gespannen worden en de bedekkende huid walvormig opheffen. Hetzelfde ziet men aan eenigzins magere handen, ook bij 't uitstrekken der overige vingers.

Wanneer nu een spier, die met hare beide pezen aan twee beenderen is verbonden, zich zamentrekt, dan zal natuurlijk 't resultaat van die contractie zijn, dat die beenderen zich naar elkaâr toe bewegen en wel, zoo als van zelf spreekt, het bewegelijkste been naar 't minder bewegelijke. Niet altijd echter wordt door dezelfde spier ook hetzelfde been bewogen; dit hangt daarvan af, welk van beide beenderen vastgezet, gefixecrd is. B.v. er loopt een spier van den schouder, of eigenlijk van 't schouderblad naar den voorarm, waar zij zich aan de binnenzijde, digt bij het elleboogsgewricht, inplant. Nu is in gewone omstandigheden 't schouderblad het minst bewegelijke van die beide deelen; dus zal de voorarm bij de zamentrekking moeten toegeven en naar het schouderblad toe bewogen worden; de arm buigt zich¹. Wanneer echter 't andere uiteinde van de

1 Tevens kan men hierbij opmerken hoe de spier bij de contractie vaster en harder wordt (iets wat aan alle spieren eigen is), want bij een krachtige buiging van den arm voelt men op den bovenarm deze spier als een tamelijk harde vrij uitgestrekte verhevenheid, die bij het uitstrekken van den arm (als de spier weêr verslapt) verdwijnt.

[p. 112]

spier aan den voorarm 't vaste punt is, hetgeen o.a. plaats heeft als men aan beide handen gaat hangen, dan kan de voorarm niet naar 't schouderblad toe bewogen worden; het schouderblad is nu 't bewegelijkste been en volgt dus de spier bij de contractie; d.i. de schouder en daarmeê 't geheele ligchaam wordt opgetrokken.

Naarmate van de verschillende bewegelijkheid der beide punten van insertie verschilt dus de werking van een spier, maar bovendien is deze nog van twee omstandigheden afhankelijk, nl. de rigting waarin de spier trekt en de plaats waar zij aan 't been is vastgehecht. Ofschoon deze beide hoogst eenvoudige en overal in 't dagelijksch leven toegepaste waarheden bijna geen toelichting behoeven, zullen wij ze toch met een voorbeeld duidelijk maken.

Stel u voor een tolhek en sta mij toe dat te vergelijken met een been; de plaats waar 't draait is het gewricht, en een in 't midden vastgemaakt touw een spier. Wanneer nu iemand, die midden op den weg staat, aan dat touw trekt, gaat het hek gemakkelijk open, doch naarmate hij meer van 't midden van den weg afgaat en zich verplaatst naar 't draaipunt toe, zoodat de rigting waarin hij trekt steeds schuiner wordt, des te moeijelijker valt het om het hek te openen. Evenzeer is de plaats, waar het touw is vastgemaakt, van invloed; hoe verder het aanhechtingspunt gelegen is naar 't vrije einde, des te gemakkelijker wordt het hek bewogen; hoe digter bij het draaipunt, des te moeijelijker. Dit toepassende op de werking der spieren op de beenderen, stellen wij: hoe meer de hoek, dien de trekkingsrigting der spier maakt met 't been, tot een regten hoek nadert en hoe verder het insertiepunt van 't gewricht verwijderd is, des te gunstiger zijn de omstandighedeu, waaronder de spier kracht uitoefent. Met deze beide stellingen gewapend, gaan wij nu getroost onderzoeken. En wat vinden wij in 't ligchaam? Juist het omgekeerde: de rigting, waarin de spier trekt, loopt bijna altijd nagenoeg parallel met 't been of maakt er een scherpen hoek mede; en ten anderen: de insertiepunten liggen overal in de onmiddellijke nabijheid der gewrichten. - Vreemd niet waar? dat de natuur de re-

[p. 113]

gels, die onze wijze mechanica haar geeft, zoo veronachtzaamt en er regelregt tegen in handelt; zoodoende zou zij zich haast in gevaar brengen, de eervolle epitheta van wijs, economisch, steeds met doelmatigheid handelend, enz., te verliezen. Maar met haar regt op die epitheta te betoogen of te weêrleggen, zullen wij ons niet inlaten, en liever nagaan met welke omstandigheden die inrigting verbonden is en welke er de gevolgen van zijn.

Vooreerst dan wordt de ongunstige rigting der spieren door de contractie zelf gunstiger. Als gij b.v. den gestrekten arm wilt buigen, dan trekken de spieren, die dat doen, in 't eerst in een rigting, die slechts een kleinen hoek maakt met den voorarm; maar naarmate de arm zich buigt, wordt die hoek grooter, en als de voorarm een regten hoek maakt met den bovenarm, is die hoek bijna regt en dus de rigting steeds gunstiger geworden. Ten anderen bestaan er op vele plaatsen uitsteeksels aan de beenderen, waardoor zoowel de rigting als de insertieplaats gunstiger worden. Zoo komt er b.v., om den gebogen arm van zoo even weêr uit te strekken, een spier in werking, die aan de achterzijde van den bovenarm van den schouder naar den elleboog loopt. Nu is 't hoekige been, dat wij aan den elleboog voelen, een uitsteeksel van een der beide voorarmbeenderen, en dit uitsteeksel, waaraan die spier zich insereert, ligt op eenigen, hoewel niet grooten afstand van het in 't gewricht gelegen draaipunt. Tevens maakt dat uitsteeksel een grooten hoek met de rigting van de spier. Een dergelijke inrigting komt voor aan de hiel, die 't uitstrekken van den voet begunstigt.

Deze verzachtende omstandigheden (om 't zoo te noemen) hebben u misschien met de wijze van werking der spieren op de beenderen nog niet bevredigd. De volgende opmerkingen zullen, hoop ik, de noodzakelijkheid daarvan doen inzien. Een eerste gevolg nl. van deze inrigting is, dat de armen en beenen slanke ledematen zijn en niet vormelooze vleeschklompen. Stel u een arm voor, waarvan de buigspieren in plaats van digt bij den elleboog, zich bij de hand inplantten, dan zou de gansche hoek, die bij gebogen arm tusschen voorarm en bovenarm ligt, met spiermassaas moeten zijn opgevuld, en aan den achterkant hadden wij een dergelijken klomp voor 't lange uitsteeksel, dat dan in plaats zou komen van 't ellebooguit-steeksel om den arm weêr te strekken. Maar 't is een soort

[p. 114]

van majesteitsschennis om onze monstreuse fantaisiën ook maar in gedachte aan de natuur te willen opdringen. De tweede opmerking vereischt ook meer onze aandacht dan de eerste.

Arbeid is, gelijk in de maatschappij, zoo ook in 't organisme de groote wet en voorwaarde van bestaan. In beiden wordt er arbeid verrigt op verschillende wijzen, door den geleerde en den slootgraver, door de hersenen en de spieren. Wij zullen ons hier bij den arbeid der spieren bepalen.

Arbeid is het resultaat van beweging en is afhankelijk van twee dingen: de massa van hetgeen bewogen wordt en de snelheid waarmede 't bewogen wordt. B.v. een heiblok, dat uit een zekere hoogte nedervalt, zal als het neêrkomt een drukking uitoefenen op den paal, die er onder staat, en hem in den grond slaan; dat inslaan is de arbeid. Stel nu twee even zware heiblokken, maar waarvan het eene neêrkomt met een snelheid tweemaal zoo groot als 't andere, dan zal het snelste blok den paal het diepst inslaan, dus meer arbeid verrigten. Maar hoeveel meer arbeid? Tweemaal zooveel, zal men alligt zeggen. Neen, viermaal zooveel arbeid als 't langzamere. Als echter de heiblokken gelijke snelheid hebben, maar het eene tweemaal zoo zwaar is als 't andere, zal het zwaarste niet viermaal zooveel arbeid doen, maar tweemaal zooveel als 't ligtste. Uit deze waarheden (wier bewijs men zien kan in werken over physica of mechanica, daar een hier geleverd bewijs of kort en onduidelijk, of lang en uitvoerig zou moeten zijn) blijkt dus dat de arbeid in meerdere mate afhangt van de snelheid dan van de massa van 't bewogen ligchaam, of juister uitgedrukt: dat de arbeid evenredig is aan de massa en aan de tweede magt van de snelheid. Om dus een voorwerp, dat in beweging is zooveel mogelijk arbeid te doen verrigten, is het van meer belang de snelheid te vermeerderen dan de massa te vergrooten.

Voordat wij echter deze stelling uit de werktuigkunde op de betrekking tusschen spieren en beenderen kunnen toepassen, moeten wij op een ander gedeelte dezer wetenschap nog een vlugtigen blik slaan. Reeds meermalen vergeleken wij de beenderen met hefboomen, en zulks niet willekeurig kiezende tusschen allerlei beelden, want het zijn werkelijk hefboomen, nl. staven, die om een vast punt, 't steunpunt, beweegbaar zijn en waarop twee drukkingen werken, de kracht en de last. Ligt nu 't steunpunt niet tusschen de punten, waar kracht en last

[p. 115]

werken, de aangrijpingspunten, maar aan 't eene uiteinde, dan is het een eenarmige hefboom. In dit geval verkeeren de meeste beenderen. Een dergelijken hefboom gebruikt men als men met een ondergeschoven stok een steen opligt; maar toch bestaat tusschen beiden een groot onderscheid, waarop wij hier juist de aandacht willen vestigen. Aan 't eene uiteinde onder den steen rust de stok op den grond, 't steunpunt; een weinig verder drukt de steen op den stok, aangrijpingspunt van den last; en aan 't andere einde slaat de arbeider de hand, aangrijpingspunt van de kracht. Omdat nu de afstand van 't steunpunt tot het aangrijpingspunt van den last geringer is dan tot 't aangrijpingspunt van de kracht, heeft volgens de wetten van den hefboom het volgende plaats: er wordt een geringere kracht verbruikt dan de last bedraagt; daarvoor is echter ook de snelheid, waarmeê de last bewogen wordt, geringer dan die, welke 't aangrijpingspunt van de kracht heeft. In denzelfden tijd b.v. dat de hand van den arbeider zich een el verplaatst, wordt de steen slechts een palm hoog opgeheven, daarentegen behoeft ook de arbeider slechts een gering gedeelte van de kracht aan te wenden, die hij zou moeten aanwenden om den steen zonder hefboom op te heffen; of m.a.w. wat in snelheid verloren wordt, wordt in kracht gewonnen. Zulk een hefboom heet een krachtshefboom.

Anders is het bij de beenderen. Hier b.v. bij het buigen van den arm is het elleboogsgewricht 't steunpunt; de insertieplaats der buigspieren 't aangrijpingspunt van de kracht; het zwaartepunt van den arm met de hand 't aangrijpingspunt van den last¹. Omdat in dit geval de afstand van 't steunpunt tot 't aangrijpingspunt van de kracht de kleinste is, wordt hier volgens dezelfde hefboomswetten grooter kracht verbruikt dan de last bedraagt; daarvoor krijgt echter de last bij zijn beweging een des te grootere snelheid. In denzelfden tijd dat de buigspier zich door de contractie b.v. een duim verkort, zal de hand een veel grooter aantal duimen verplaatst worden. Wat hier in kracht verloren wordt, wat hier als 't ware aan kracht te veel verbruikt wordt, wordt in snelheid gewonnen, komt als snelheid weêr te voorschijn. In dit geval hebben wij een snelheidshefboom. Door een geringe verplaatsing van 't inser-

1 Dit zwaartepunt valt altijd ver voor 't insertiepunt der spieren, en hoe meer gewigt men in de hand houdt, hoe meer het naar voren verplaatst wordt.

[p. 116]

tiepunt, d.i. door een geringe (daarom wel krachtige) spiercontractie, kunnen wij dus aan 't geen wij bewegen willen een aanzienlijk grootere snelheid mededeelen. Waren onze beenderen krachtshefboomen, dan zouden wij wel grootere massa's kunnen behandelen, doch de snelheid zou in dezelfde mate afnemen, en dus (volgens 't boven uitgesproken beginsel, dat de snelheid meer influenceert op den arbeid dan de massa) zou de arbeid in nog grootere mate afnemen. Men moet dit echter niet zoo opvatten, alsof er door snelheidshefboomen arbeid geprocreëerd, geschapen werd. Want bij deze moet 't organisme, om die grootere snelheid te bewerken, ook een des te grooter kracht aanwenden, ofschoon de spiercontractie slechts gering is. Bij de krachtshefboomen zou de kracht wel niet zoo groot behoeven te zijn, maar de spiercontractie zou veel uitgestrekter moeten wezen, d.i. de spier zou zich b.v. tot op 1/10 van hare lengte moeten kunnen verkorten, om aan 't insertiepunt die uitgestrekte verplaatsing te kunnen mededeelen. Doch de grootste verkorting, die een spier kan ondergaan, bedraagt slechts ½ van hare lengte, en hieruit blijkt dat krachtshefboomen voor het organisme niet alleen ongeschikt, maar eenvoudig onmogelijk zijn. Met een spierweefsel, zoo als wij 't nu eenmaal hebben, dat die en die eigenschappen bezit, zijn snelheidshefboomen om arbeid te doen voor ons de eenig mogelijke.

De machine staat in elkaar. Wij hebben haar vlugtig bekeken, de afzonderlijke hoofddeelen gezien, hoe ze aan elkander verbonden waren, hoe ze op elkaar werkten, hier wat scherper toegekeken, daar wat vlugtiger over heengeloopen, want wij kwamen als leeken, niet als ingenieurs. En om nu regte satisfactie te hebben van ons bezoek (want de uitleggingen van den leerjongen, die ons rondleidde, waren niet altijd volledig en bevredigend), moesten wij ook eigenlijk nog even de machine in werking zien. Welaan dan, een kruk omgedraaid, - en daar gonst het en bonst het om ons heen, raderen en rondsels en riemen om ons en onder ons en boven ons - - -.

De levensmachine - - haar te zien werken en haar werk te begrijpen, daartoe is een leven niet genoeg en duizend levens niet voldoende.

[p. 117]

Toch willen wij een enkel uitwerksel van de werking der spieren op de beenderen iets nader nagaan, een enkele functie van ons bewegingssysteem beschouwen. Wij beginnen met iets, dat gewoonlijk niet als beweging aangemerkt wordt, maar waartoe toch wel degelijk spieren en beenderen noodig zijn, nl. staan.

Om een ligchaam in evenwigt te doen zijn, is het noodig dat het zwaartepunt ondersteund zij, het punt waarin men zich voorstelt dat het geheele gewigt van het ligchaam werkt. Of zoo het ligchaam in verschillende punten of met een meer of min uitgebreid grondvlak het onderliggende vlak raakt, dan moet de vertikale lijn, die door 't zwaartepunt gaat, binnen 't door de verbindingslijnen van die punten gevormde vlak of binnen dat grondvlak vallen. Hoe kleiner dus dat vlak is, hoe gemakkelijker het ligchaam den toestand van evenwigt verlaat, hoe gemakkelijker het valt. Deze waarheden en de gewoonlijk ter verduidelijking bijgebragte voorbeelden mogen wij als bekend vooronderstellen.

Reeds voor 200 jaar bepaalde Borelli de ligging van 't zwaartepunt van het menschelijk ligchaam, en vond het gelegen vlak voor de wervelkolom, ongeveer op de hoogte der heup. De vertikale lijn, die door dit punt gaat, ligt eenigzins voor 't gewricht, waardoor 't hoofd aan den hals verbonden is; gaat voor de wervelkolom naar beneden, achter de lijn, die de draaipunten der heupgewrichten verbindt en achter die van 't kniegewricht, totdat zij voor de draaipunten van de voetgewrichten langs tusschen de beide voeten op den grond komt. Zij valt dus wel binnen 't ondersteuningsvlak; maar hiermede is het staan nog niet mogelijk gemaakt. Bestond het ligchaam uit één stuk, dan wel; dus moet het zooveel mogelijk tot één stuk gemaakt worden, d.i. op de gewrichten moeten krachten werken, die de bewegelijkheid beletten. Het hoofd b.v. zou voorover vallen, omdat de zwaartelijn voor zijn gewricht en achter zijn zwaartepunt valt, de romp achterover, de knieën zouden zich buigen, en zoodoende zou er van 't staan niet veel te regt komen. Hierbij komt nu in 't spel: vooreerst de zwaarte van 't ligchaam, die op de gewrichten drukt en aldus door de gewrichtsvlakten tegen elkaâr te drukken de bewegelijkheid minder maakt; - ten anderen de werking der banden; zoo wordt b.v. de romp voor 't achterover vallen bewaard door banden, die tusschen heup- en dijbeen zijn uitgespannen. Eindelijk dragen hiertoe ook bij de spieren; de

[p. 118]

buiging der knieën b.v. wordt voor een groot deel verhinderd door contractie van de strekspieren aan de voorzijde van de dij. Doch de voornaamste functie der spieren bij het staan bestaat niet zoozeer in 't onbewegelijk maken der gewrichten, dan wel in 't bewaren van het evenwigt. Men kan zich bijna niet voorstellen hoe snel en levendig het bij 't eenvoudige staan onder de spieren van 't been toegaat; zij staan als 't ware op de wacht om iedere geringe afwijking van den evenwigtstoestand terstond te corrigeren, hier door een kleine contractie, daar door iets te verslappen. Maar hoe kunnen zij dat doen, hoe krijgen zij kennis van die afwijkingen? Reflexbeweging is dit niet, maar bewegingen die, eerst willekeurig volvoerd, later zoo gemakkelijk worden verrigt, dat zij bijna onwillekeurig schijnen. Beproef het maar bij een kind, dat pas staan kan; bij de eerste afwijking uit den evenwigtstoestand valt het terstond om; de hersenen hebben nog geen verstand genoeg om de spieren te gebieden die afwijkingen te herstellen; eerst langzamerhand leert het te blijven staan. En de hersenen, hoe komen zij die afwijkingen te weten? Even als Prospero in Shakspere's Tempest zijn Ariël, zoo hebben zij hunne spionnen, nog veel fijngevoeliger dan Ariël; hun ontgaat zelfs de onmerkbaarste beweging niet. De eerste van die spionnen is het spiergevoel, het vermogen waardoor wij kennis krijgen van den contractietoestand van een spier, over welks ontstaan echter nog slechts bloote vermoedens kunnen worden uitgesproken. Een ruw voorbeeld er van is het schatten van de zwaarte van een in de hand gehouden gewigt, ook al zien wij het niet; doch geheel juist is dit voorbeeld niet, omdat bij dit schatten ook de gevoelde drukking op de huid van de hand in 't spel komt. Hoe dit ook zij, door 't spiergevoel worden wij ons de plaatsing der ligchaamsdeelen ten opzigte van elkaâr bewust, en iedere verandering in die plaatsing wordt ter onzer kennisse gebragt. De duizeligheid bij herstellende zieken, wier spieren verzwakt zijn, of bij ziekten der hersenen, en die 't staan moeijelijk maakt, is voor een groot deel gegrond in onvolkomenheid van dit spiergevoel. - Een tweeden spion is zijn terrein aangewezen onder de voetzool. Door 't gevoel nl. kunnen wij 't verschil van drukking op verschillende plaatsen beoordeelen; wordt nu de regter voetzool meer gedrukt dan de linker, of de regterkant van de voetzool meer dan de linker, dan weten wij dat het ligchaam naar de regter-

[p. 119]

zijde overhelt en kunnen dus de spieren van de linkerzijde bevel geven die overhelling door hun contractie op te heffen. - Eindelijk, de derde spion wordt niet alleen bij 't staan gebruikt, maar is onze gewone boodschapper, die ons de meeste berigten van 't geen buiten ons is brengt, nl. 't gezigt. Als wij bij het staan naar de een of andere zijde afwijken, zal ook natuurlijk een voorwerp, waarop onze oogen gerigt zijn, zijn stelling ten opzigte van de omringende voorwerpen eenigzins veranderen, en op deze wijze is ons het gezigt tot een vasten stand behulpzaam. Zijne hulp is echter minder onmisbaar dan die van 't spiergevoel en 't gevoel van drukking op de voetzool. Want ook met gesloten oogen kan men vrij goed staan blijven (op één voet echter niet dan met groote afwijkingen). Maar misschien komt hier bij iemand de gedachte op: als de gewone afwijkingen zoo gering zijn, hoe kan men dan zoo met zekerheid spreken over den invloed van een of ander hulpmiddel bij 't staan; hoe kan men die afwijkingen meten? Zeer eenvoudig: op het hoofd van den persoon, die tot de proef dienen zal, bevestigt men een potlood in loodregte stelling, met de punt naar boven, en plaatst een met papier overspannen plank zoo er boven, dat de punt van 't potlood even aan 't papier komt. Of zoo men wil, kan men 't papier met rookzwart overtrekken, en in plaats van 't potlood een stiftje gebruiken; deze laatste inrigting wordt thans veel tot zulke zoogenaamde graphische of zelfregistrerende methoden aangewend. Natuurlijk teekent nu de persoon zelf zijn afwijkingen op het papier op. Op deze wijze kan men de vastheid van verschillende standen onder verschillende omstandigheden aanschouwelijk voorstellen. Onder anderen is hierbij gebleken dat de stelling, waarbij de kleinste afwijkingen voorkomen, de zoogenaamde heupstelling (position hanchée) is. In dezen stand wordt het zwaartepunt van 't ligchaam bijna loodregt boven het voetgewricht van een been gebragt, zoodat dit been voornamelijk het ligchaam draagt; het andere been wordt iets vooruit gebragt en, zwak gebogen in 't kniegewricht, ligt op den grond gezet; dit been zorgt dan voor 't bewaren van den evenwigtstoestand. Eensdeels worden dus hier de gewrichten van 't dragende been strakker gespannen, doordat 't ligchaam bijna met zijn geheele zwaarte op dit been drukt; ten anderen is zoowel 't spiergevoel als 't drukkingsgevoel op de voetzool van het in evenwigt houdende been fijner en voor geringer onderscheidingen vatbaar, omdat

[p. 120]

het minder ingespannen is en minder op den grond drukt. - Minder gunstig dan de position hanchée is de militaire wijze van staan, waarbij de zwaartelijn tusschen de beide voeten valt en de beide beenen gelijkmatig het ligchaam dragen.

Bij de meeste overige zoogdieren valt het staan veel gemakkelijker dan bij den mensch, omdat hunne vier pooten een veel grooter ondersteuningsvlak omvatten, dan onze twee voeten. Zoo zien wij dikwijls een paard staande uitrusten. Hiermede hangt zamen de mindere uitbreiding der voeten zelve, daar het dan op een groote oppervlakte van de voet zool minder aankomt. Vandaar bij de dieren het verloren gaan van sommige der vingers; bij een paard b.v. is alleen de middelvinger overgebleven, waarvan het uiteinde met den hoef omgeven is; bij een zwijn de middel- en ringvinger, terwijl de wijsvinger en pink zeer rudimentair ontwikkeld zijn en den grond niet aanraken.

De vogels zijn weêr tot twee pooten beperkt, doch de aanzienlijke uitbreiding hunner teenen maakt de ondersteuningsvlakte ook hier weêr tamelijk groot. Eigenaardig is nog een inrigting, die het den vogel mogelijk maakt op een tak zittende te slapen. In den slaap is de wilsinvloed opgeheven en toch laten de om den tak geslagen klaauwen niet los. Dit wordt bewerkt doordat de pezen van de buigspieren der teenen aan de achterzijde van het voetgewricht over een soort van rol loopen en daar door banden worden vastgehouden. Wanneer nu de vogel gaat zitten, buigt hij het voetgewricht en daardoor worden deze pezen gespannen, even als wanneer men een langs de rugzijde van een vinger gespannen bandje aan den knokkel en aan den top vastmaakt en nu, door den vinger te buigen, het bandje spant. De gespannen pezen buigen nu de teenen en slaan dus de klaauwen om den tak zamen.

Tot staan is dus bij den mensch de zamenwerking van vele dingen noodig. Maar moeijelijker nog dan staan is gaan; dat hebben wij vroeger als kinderen bij onze eerste pogingen ondervonden, en wel laat 't zich begrijpen, dat de kleine onontwikkelde menschen niet terstond den slag hadden van die gecompliceerde beweging. Laat ons een paar schreden gaan en daarbij beredeneren wat wij doen. Wij zetten een voet, b.v. den linker, vooruit; tegelijk schuift het andere been den romp voorwaarts, zoodat hij eerst tusschen de beide beenen, daarna boven het linkerbeen komt te rusten. De linkervoel wordt

[p. 121]

nu opgetild, knie- en voetgewricht strekken zich, en eindelijk rust de voet alleen met den bal op den grond; tevens heeft dit been den romp vooruitgeschoven en is nu naar achteren uitgestrekt. Het linkerbeen wordt geheel opgeheven en de vooruitgeschoven romp komt te rusten op het regter dat (terwijl het linker den romp droeg, zich strekte en den romp vooruitschoof) van achteren naar voren is bewogen en nu evenveel voor het linkerbeen staat als straks er achter. Nu strekt zich weêr het regterbeen, terwijl het linker zich naar voren beweegt. Ieder been komt dus afwisselend in de volgende toestanden: 1^o. 't staat vooruit, 2^o. het buigt zich zwak, 30. het draagt den romp, 4^o. 't strekt zich en schuift den romp voorwaarts, 5^o. 't slingert van achteren naar voren. En zoo da capo in infinitum. Met opzet zeg ik slingeren, omdat deze beweging een geheel passieve is, waarbij volstrekt geen spierwerking noodig is, maar die geheel geschiedt op de wijze van een gewonen slinger. Deze slingering wordt mogelijk gemaakt door de vrije bewegelijkheid van het been in 't heupgewricht en de bevestiging door de luchtdrukking, die, zoo als wij boven hebben gezien, evenwigt maakt met het gewigt van 't been. - Bij de snelste wijze van gaan duurt deze slingering even lang als de overige toestanden (1-4) zamen, zoodat, terwijl 't eene been slingert (passief is) het andere al de boven aangegevene stellingen inneemt (actief is). Hier staat dus telkens maar één been op den grond, en actieve en passieve toestand duren even lang.

Langzamer wordt het gaan, als er een tijd is dat beide beenen tegelijk den grond aanraken, als nl. 't slingerende been op den grond neêrkomt, voordat 't andere is opgeheven; hier duurt dus de passieve toestand korter dan de actieve.

Waar er echter omgekeerd een tijd is, dat geen van beide beenen den grond aanraakt, daar ontstaat loopen. Het uitstrekken geschiedt veel krachtiger en daardoor wordt de romp niet vooruitgeschoven, maar als 't ware vooruitgeworpen; terstond na 't uitstrekken begint het been zijn slingering, terwijl het andere zijn slingering nog niet geëindigd heeft, maar de kracht van den stoot houdt het ligchaam zwevende gedurende den tijd dat het door geen van beide beenen ondersteund wordt. Bij het loopen duurt dus de passieve toestand langer dan de actieve.

Deze wijze van voortbeweging blijft bij alle eigenlijk loo-

[p. 122]

pende zoogdieren dezelfde: overal is het een afwisselend voortbewegen van 't zwaartepunt en steunen van 't ligchaam, telkens door twee van de vier locomotieorganen. Verschillende wijzigingen treden er echter aan die organen op, al naardat zij meer of minder uitsluitend tot voortbeweging dienen, vooral aan de vingers. Bij het paard, de giraffe en anderen zijn deze 't minst ontwikkeld; hier worden dan ook de ledematen alleen tot loopen gebruikt. Bij de dieren van 't katten- en hondengeslacht worden zij meer in aantal en meer ontwikkeld. Deze ontwikkeling hangt zamen met een nieuw optredende functie der ledematen, vooral der voorste: 't grijpen en vasthouden van de prooi. Steeds volkomener en bewegelijker worden zij bij de eekhorens en de knaagdieren in 't algemeen, waar de pooten tot menigvuldige functiën, klimmen, graven, enz. gebruikt worden. Verder vinden wij bij de apen een nog hoogere ontwikkelingsvorm, totdat eindelijk bij den mensch de achterste extremiteiten uitsluitend tot voortbeweging zijn ingerigt met minder ontwikkelde vingers, en de voorste extremiteiten met hun bewonderenswaardig volkomene en bewegelijke hand geheel aan de functie van locomotie zijn onttrokken, en in plaats daarvan de tallooze verschillende bezigheden kunnen verrigten, die wij met onze armen volbrengen.

Doch niet alléen de vingers, ook de geheele extremiteit wordt gewijzigd naar de levenswijze van het dier. Zoo vinden wij bij snelle loopers (giraffe, hazewind) de langste pooten, volgens de wet van den hefboom, dat het uiteinde van den langsten hefboomsarm de snelste bewegingen volvoert; bij gravers (mol) korte, breede pooten met groote uitsteeksels, tot insertie van spieren en begunstiging van hunne werking; bij springers (kangoeroe) sterk ontwikkelde lange achterpooten, die bij hunne uitstrekking het ligchaam met kracht kunnen vooruitwerpen. Ja zelfs gaat die wijziging zoo ver, dat zij het dier tot beweging in een geheel andere middenstof in staat stelt, b.v. de vleêrmuizen, die tusschen de zeer lange vingers van hunne voorpooten een vlies hebben, dat ook verder 't ligchaam omzoomt en de rol van vleugel kan spelen; de zeehonden, wier vooren achterpooten tot krachtige, breede vinnen zijn geworden; de walvisschen, bij welke alleen de voorpooten, insgelijks als vinnen, zijn overgebleven. - Bij twee groote klassen van gewervelde dieren treden deze beide wijzen van beweging, vliegen en zwemmen, nog meer op den voorgrond. Steeds worden zij

[p. 123]

echter door dezelfde organen volvoerd; zoo zijn de vleugels der vogels veranderde voorpooten; de borst- en buikvinnen der visschen veranderde extremiteiten¹.

Kort, zeer kort was dit overzigt van de voornaamste bewegingen der gewervelde dieren, die op de verplaatsing van het ligchaam betrekking hebben. Maar om de massa van feiten niet al te overstelpend te maken, moet er iets en soms veel van de volledigheid worden opgeofferd. De vele overige spierbewegingen, die in 't dierlijk ligchaam plaats hebben (bij de beweging van 't voedsel, van 't bloed, enz.) moeten, omdat zij niet tot het gebied der locomotie behooren, hier met stilzwijgen worden voorbijgegaan.

Wij hebben eenige werkingen der machine gezien. (Dat eeuwig terugkomen op de stoommachine is misschien vervelend, maar 't is waarlijk de beste vergelijking die er is.) Wij hebben hare werkende deelen en hunne onderlinge verbinding nagegaan. Zullen wij 't hierbij laten blijven en ons bezoek als geëindigd beschouwen? Neen, waarlijk niet; zoo wij er eenigzins begrip van willen hebben, moeten wij ons getroosten stoomschuif en ketel en vlampijpen, enz. na te gaan; anders blijft ons nog de machine, een hoop ijzer, die bewogen wordt of zich beweegt, maar 't waardoor? en 't waarom? ontgaat ons. Verder dus, en de zaak ten einde toe bekeken.

Waardoor komt spierarbeid tot stand? ziedaar de vraag, die wij ons voorleggen.

Daar ligt een stuk verroest ijzer; of eigenlijk, 't is nu geen ijzer meer, maar een verbinding van ijzer met zuurstof en water; het ijzer is geoxydeerd, met zuurstof verbonden, of zoo als wij zeggen, verroest. Toen dat ijzer nog blank was, had het onder meer andere eigenschappen ook deze, dat het een streven bezat om zich onder zekere omstandigheden met zuurstof te verbinden; een eigenschap, zonder welke ijzer geen ijzer is. Was het goud geweest, dan had het dat streven niet of niet in die mate gehad, en 't zou goud gebleven zijn, maar

1 De overige vinnen zijn niet homoloog met de extremiteiten, maar ontstaan uit huidplooijen.

[p. 124]

't was nu eenmaal ijzer. De omstandigheden waren er, het ijzer en de zuurstof waren aanwezig: er ontstond geoxydeerd ijzer, ijzerroest. Was dat roesten snel geschied, dan zou 't ijzer merkbaar warm geworden zijn; nu werd het ook wel warm, maar bij onmerkbare hoeveelheden, die, naarmate zij ontstonden, 't ijzer door uitstraling of anderzins verlieten. Nu 't ijzer roest is geworden, heeft het geen streven meer om zich met zuurstof te verbinden.

Dat streven van 't blanke ijzer om zich met zuurstof te verbinden, was spankracht, potentiëele kracht; de warmte, die door de oxydatie ontstond, was levende kracht, actueele kracht, waarin de spankracht werd omgezet. Het geoxydeerde ijzer heeft geen spankracht meer. Ontneemt men het echter zijn zuurstof, dan heeft men weêr 't oude ijzer met evenveel spankracht (streven om zich te verbinden) als vroeger; en om dit te doen moet men een levende kracht (b.v. warmte) verbruiken en wel juist zooveel als er vroeger door de oxydatie is ontstaan.

In 't algemeen kan men zeggen: bij iedere chemische verbinding gaat de spankracht die in de onverbonden stoffen voorhanden was (d.i. 't streven om zich met elkaâr te verbinden) geheel of gedeeltelijk in levende kracht (voornamelijk warmte) over. Een gelijke hoeveelheid levende kracht heeft men noodig om de verbinding weêr te ontleden, om de stoffen weêr te scheiden, om haar hare spankracht weêr te geven.

Tot verduidelijking diene nog het volgende:

Er hangt een gewigt aan een touw; dit gewigt heeft een streven om ter aarde te vallen, welk streven het echter niet kan uiten, omdat het touw dat vallen verhindert. Het gewigt oefent dus alleen spankracht uit, geen levende kracht. Wordt nu het touw doorgesneden (d.i. zijn de omstandigheden daar, waaronder het ijzer zich met de zuurstof verbindt), dan valt 't gewigt; zijn spankracht gaat over in levende kracht, d.i. de beweging die 't door den val krijgt en die gemeten kan worden door de drukking, die het bij het neêrkomen uitoefent. Ligt het gewigt eenmaal op den grond, dan heeft het geen spankracht, geen neiging tot vallen meer; deze is echter niet vernietigd, maar overgegaan in levende kracht. Wil men de vroegere spankracht herstellen, dan moet het gewigt weêr even hoog worden opgehangen. Om het zoover op te heffen, wordt

[p. 125]

er echter eene levende kracht (b.v. door spierwerking) verbruikt, en wel juist zooveel als er door den val te voorschijn gekomen is. Deze levende kracht is evenmin hierdoor vernietigd, maar is omgezet in de spankracht, die het gewigt weêr heeft als het hangt. Het vallen van 't gewigt is dus analoog met het ontstaan der chemische verbinding, spankracht omgezet in levende kracht; het opheffen van 't gewigt met het opheffen der chemische verbinding, waarbij levende kracht wordt verbruikt en als spankracht weêr te voorschijn komt.

Wil men nog een voorbeeld:

Om een pendule op te winden heeft men kracht noodig, deze kracht wordt omgezet in de spankracht, die de veer door 't opwinden verkrijgt, welke spankracht zich weêr omzet in levende kracht, d.i. in beweging van de verschillende deelen van 't uurwerk. Is de veer afgeloopen, heeft zij hare spankracht verloren, dan is het optreden van levende kracht ook geëindigd; om dit weêr te doen beginnen moet men eerst weêr een zekere hoeveelheid levende kracht verbruiken om aan de veer haar spankracht weer te geven.

Wat als levende kracht verdwijnt komt als spankracht te voorschijn, en omgekeerd; wat als spankracht verdwijnt, komt als levende kracht te voorschijn. De som van beiden, spankracht en levende kracht, is altijd constant.

De levende kracht, de omgezette spankracht, treedt op onder verschillende vormen, die echter allen hun grond hebben in beweging, hetzij beweging van massa's (mechanische beweging), of van moleculen (licht, warmte, electriciteit). Al deze vormen kunnen in elkander overgaan, b.v. mechanische beweging in warmte: als een wagenas niet goed gesmeerd is zal dezelfde kracht een mindere beweging bewerken; er wordt dus mechanische beweging verbruikt, maar niet vernietigd, daar zij als warmte aan de as te voorschijn komt. Electriciteit in warmte en licht: als een electrische stroom door een metaaldraad gaat en daarin sterken weerstand vindt, wordt er electrische beweging verbruikt; en gaat over in warmte en licht, de draad gloeit. Zoo kunnen er tallooze voorbeelden worden aangehaald; maar bij al deze overgangen is dit merkwaardig, dat zij allen in bepaalde verhoudingen geschieden. Vooral de betrekking tusschen warmte en beweging heeft men tot dusver

[p. 126]

nagegaan, en gevonden, dat als men mechanische beweging in warmte omzet (door wrijving, enz.), de kracht, die 425 ned. pond één el opligt, omgezet wordt in een hoeveelheid warmte die één pond water één graad Celsius warmer maakt¹. Deze hoeveelheid warmte heeft men als eenheid aangenomen. Arbeidseenheid, waarmeê men de mechanische beweging meet, is de kilogrammeter, d.i. de kracht die 1 kilogram 1 meter hoog opligt. Aldus: 425 arbeidseenheden staan gelijk, zijn aequivalent met 1 warmte-eenheid. Omgekeerd als warmte in mechanische beweging wordt omgezet, treden er voor ieder warmte-eenheid, die verbruikt wordt, 425 arbeidseenheden op.

Het resumé van deze waarheden is de wet van het behoud van arbeidsvermogen, de schitterendste triomf der nieuwere natuurwetenschap. Waar levende kracht optreedt, ontstaat zij niet als iets nieuws, maar uit een anderen vorm van levende kracht, of uit spankracht, die omgezet wordt. Waar levende kracht verdwijnt, vergaat zij niet, maar treedt op als een andere vorm van kracht, of als spankracht. Al deze omzettingen geschieden naar vaste verhoudingen.

Deze groote wet beheerscht de gansche natuur en dus ook het organisme. Dus ook?...... Er was een tijd, toen er een schoone streek midden in 't groote rijk der wetenschap lag, die, zoo 't heette, volgens eigene wetten werd geregeerd. Terwijl het overige gebied een vreedzame republiek was, waar elke magt de regten had, die haar toekwamen, waren er wonderbare sagen in omloop over die half bekende streek; van een despoot, die nu eens Archaeus, dan Levenskracht heette, die daar heerschte naar eigen willekeur, dikwijls met vertrapping der regten van anderen, en weigerde zich te voegen naar de voor 't overige rijk geldende constitutie. Maar thans is Archaeus onttroond, de constitutie overal ingevoerd, en 't eerste artikel er van is de wet van 't behoud van arbeidsvermogen.

En nu de toepassing.

De spier bevat stoffen, die neiging hebben om zich met zuurstof te verbinden; eiwitstoffen, suikersoorten, enz,; het bloed voert die zuurstof aan; ziedaar dus spankracht gegeven. Wan-

1 Juister uitgedrukt: die 1 pond water van 0^o tot 1^o C verwarmt.

[p. 127]

neer nu die verbinding plaats heeft, wordt de spankracht omgezet in levende kracht. Dit geschiedt reeds in de rustende spier, en in dit geval treedt de levende kracht op onder twee vormen, als warmte en als electriciteit. Het eerste heeft de spier met andere weefsels gemeen; alle deelen van 't organisme, waar chemische verbinding plaats heeft, produceren warmte; - het optreden van electrische verschijnselen echter is alleen aan 't spier- en zenuwweefsel eigen¹. Wanneer echter de spier in werkzaamheid komt, wordt de oxydatie der spierbestanddeelen veel intensiever, er wordt meer spankracht omgezet; er treedt dus meer levende kracht op, en ditmaal onder een nieuwen vorm, als mechanische beweging. De spier trekt zich zamen en kan daardoor arbeid verrigten. Tevens wordt ook de productie van warmte sterker.

Deze vermeerderde omzetting van spankracht in levende kracht, heeft nu haar oorzaak in de zenuwwerking, en deze werking zelf is weer een levende kracht, die, door oxydatie der zenuwbestanddeelen, uit spankracht ontstaat. Men zou zich het ongeveer op deze wijze kunnen voorstellen. Een kanaal met een sluis er in, aan wier beide zijden het water tot een verschillende hoogte staat. De drukking van 't hoog staande water tegen de sluis representeert spankracht, waarvan slechts een klein gedeelte in levende kracht wordt omgezet, doordat 't water hier en daar door de sluis sijpelt, welke kleine waterstraaltjes echter maar een onbeduidende kracht hebben. Hier hebben wij de rustende spier. Nu ontvangt de spier een prikkel van de zenuw en komt in contractie; de sluis wordt opengezet en de waterkolom stort met aanzienlijke kracht neer; een groote hoeveelheid spankracht is in levende kracht omgezet. Hoe wijder nu de sluis wordt geopend, des te meer water stort er neer, des te meer kracht wordt er uitgeoefend; m.a.w.: hoe sterker de zenuwprikkel is, des te intensiever wordt de oxydatie, des te meer spankracht wordt er omgezet, des te sterker contraheert zich de spier.

Wees zoo goed u met deze ruwe vergelijking tevreden te stellen en dit vast te houden: Spierarbeid en spierwarmte zijn afhankelijk van en ontstaan door stof-

1 Een bloote vermelding hiervan acht ik voldoende, daar een eenigzins gedetailleerde uiteenzetting van de leer der spier- en zenuwelectriciteit hier misplaatst zou zijn.

[p. 128]

wisseling. Deze stofwisseling is een oxydatie van de bestanddeelen van 't spierweefsel. De producten van die oxydatie (koolzuur en andere stoffen) worden door 't bloed opgenomen en verwijderd. Nieuwe stoffen, die zich met zuurstof trachten te verbinden (nieuwe spankrachtvoerende stoffen) en tevens de zuurstof zelf worden door 't bloed aangevoerd.

Treffend verklaart deze theorie der spierwerking vele verschijnselen uit het dagelijksch leven en brengt onze bewegingsfunctiën in een meer onmiddellijk verband met de overige werkzaamheden van 't organisme. - Wij doen een flinke wandeling: de aangename warmte, die wij daarvan gevoelen, is een gevolg van verhoogde spierwerking: tegelijk met den arbeid der spieren werd ook meer warmte geproduceerd. Daartoe moest er een grootere hoeveelheid spierbestanddeelen worden geoxydeerd; dus er moest meer voedsel voor de spier worden aangevoerd en meer oxydatieproducten worden weggevoerd; beide omstandigheden versnelden den bloedsomloop. Zou er meer geoxydeerd worden, dan moest er ook meer zuurstof worden aangebragt; de ademhaling werd dus krachtiger, tevens om het vermeerderde koolzuur, een voornaam oxydatieproduct der spier, beter te kunnen wegvoeren. Wij hebben dus als onmiddellijke gevolgen der spierbeweging, versnelling van bloedsomloop en ademhaling, die echter niet alleen voor de spieren weldadig is, maar op het geheele organisme gunstig werkt, door de stofwisseling in 't algemeen intensiever te maken. (Wordt de beweging al te heftig, dan is die versnelling merkbaar genoeg aan 't kloppen van het hart en de hijgende ademhaling.) En van die intensievere stofwisseling is de eetlust, dien wij na de beweging gevoelen, een gevolg; 't is een eisch, dien ons ligchaam doet tot schadevergoeding, tot terugbekoming van de stoffen, door welker oxydatie arbeid en warmte is ontstaan en die als koolzuur en andere producten zijn verwijderd. Wordt er aan dien eisch niet voldaan, dan volgen onze organen over korteren of langeren tijd het voorbeeld der parijsche arbeiders, la grève. Geen geld, geen zwitsers. Geen voedsel, geen arbeid.

Onbevredigend in vele opzigten is dit overzigt-van de voornaamste bijzonderheden uit de leer der spierbeweging. Zijn ook de grenzen van ons weten in deze rigting in de laatste jaren veel verder vooruitgeschoven, toch blijft er nog achter

[p. 129]

die grenzen een verre, verre horizont. Dit echter hebben in zonderheid op dit gebied de nieuwere onderzoekingen geleerd: Gelijk de natuur één is, wat hare wetten betreft, zoo is ook het organisme één wat de levensverschijnselen betreft. Iedere wet geldt voor de geheele natuur; ieder levensverschijnsel werkt op het gansche organisme. Ieder orgaan en iedere functie influenceert op de overigen; zenuwfunctie op spierfunctie, spierfunctie op bloedsomloop en ademhaling, deze beiden op alle overige. Alles is onafscheidelijk verbonden tot een geheel, waarvan Mayer¹ teregt zeide: ‘es mögen die Lebenserscheinungen einer wundervollen Musik verglichen werden, voll herrlicher Wohlklänge und ergreifenden Dissonanzen; nur in dem Zusammenwirken aller Instrumente liegt die Harmonie, in der Harmonie nur liegt das Leben.’

D. Huizinga.

1 J.R. Mayer, die organische Bewegung in ihrem Zusammenhange mit dem Stoffwechsel. Heilbronn, 1845.