Elsevier's Geïllustreerd Maandschrift. Jaargang 15

[p. t.o. 35]

[p. 35]

Hugo de Vries en de mutatietheorie.
Door F.A.F.C. Went.

Gedurende den afgeloopen zomer heeft het Nederlandsche publiek herhaaldelijk berichten kunnen lezen over den triumftocht van Hugo de Vries in de Vereenigde Staten van Noord-Amerika. De eene Universiteit na de andere rekende het zich tot een eer, wanneer onze beroemde landgenoot er voordrachten wilde houden; verschillende eeredoctoraten werden hem aangeboden, een nieuw laboratorium van de Carnegie-institution werd door hem geopend en ik zou zoo een aantal bewijzen kunnen geven van de groote vereering van Amerika's wetenschappelijke mannen voor den Nederlandschen botanicus. Vergis ik mij niet, dan is ook eigenlijk nu pas aan vele Nederlanders gebleken, welk een groot man hier in hun midden leeft.

Men kende den naam van De Vries zeker wel, wist dat hij een bekwaam plantkundige is, maar toch waren er, geloof ik, maar weinigen, die begrepen, dat De Vries een van die zeldzame genieën is, zooals elk volk er slechts enkele voortbrengt en die geroepen schijnen den naam van hun land nog in verre eeuwen glorie te verschaffen. Dit begint men nu ook buiten de wetenschappelijke kringen te vermoeden, ook daar waar men van het eigenlijke werk van De Vries weinig begrip heeft. Dat dit werk weinig bekend is bij het groote publiek, bleek in den vorigen zomer zeker wel overtuigend door eenige berichten, die daaromtrent in enkele onzer dagbladen werden opgenomen. Het komt mij daarom voor, dat het niet geheel overbodig is, hier nog eens in het kort te wijzen op de beteekenis van de onderzoekingen van De Vries, al hebben ook anderen dit in de laatste jaren uitvoeriger gedaan (ik denk in het bizonder aan het Gids-artikel van mijn collega Hubrecht).

Het is niet mijn bedoeling hier een uitvoerige levensschets van De Vries te geven; ik deed dit vroeger reeds in ‘Mannen en Vrouwen van Beteekenis in onze dagen’ en kan dus daarheen verwijzen. Ook zou ik hier niet alle wetenschappelijke onderzoekingen van den botanicus willen bespreken, maar wel in enkele woorden wijzen op de beteekenis van het werk, waaraan de laatste 20 jaren van het leven van De Vries gewijd zijn, aan de Mutatietheorie.

Het is van algemeene bekendheid, dat de onderzoekingen van Darwin aanleiding zijn geweest, dat men in de tweede helft van de vorige eeuw het dogma van de onveranderlijkheid der soort heeft laten vallen. Darwin was niet de eerste, die de meening uitgesproken heeft, dat de tegenwoordig levende dieren en planten afstammen van andere, die in vroegere perioden van de aarde leefden, waaruit zij door langzame wijziging zouden ontstaan zijn. Maar terwijl de verdediging van deze stelling door Lamarck en de overige voorgangers van Darwin weinig succes had bij de wetenschappelijke mannen van hun tijd, is de invloed, door Darwin uitgeoefend, zeer groot geweest. Na het verschijnen van zijn ‘Origin of Species’ zijn wel niet dadelijk alle beoefenaars der biologische wetenschappen voorstanders geworden van de afstammingsleer - integendeel een tijd lang is over die leer een felle strijd gevoerd - maar toch heeft deze vrij spoedig zoo algemeen ingang gevonden, dat op het oogenblik zeker wel de natuuronderzoekers, die in de onveranderlijkheid van de soort gelooven, met een lantaarn gezocht moeten worden.

Dat Darwin zooveel meer succes had dan zijn voorgangers, is ten deele te danken geweest aan den anderen tijd, waarin hij leefde; men beschikte over een grootere feitenkennis en was langzamerhand voorbereid voor de nieuwe leer. In veel sterker mate is dit echter een gevolg geweest van het overstelpende bewijsmateriaal, door Darwin bijeengebracht; ten deele door eigen proeven, maar vooral door hetgeen in de praktijk van landen tuinbouw en veeteelt gebleken was, toonde hij aan, dat soorten niet onveranderlijk zijn. Toch is de hoofdoorzaak van zijn succes in iets anders te zoeken; hij wist namelijk een zeer plausibele verklaring te geven van de doelmatigheid in de natuur: de verschillende planten en dieren voeren met elkaar een strijd om het bestaan, waarin alleen die, welke het doelmatigst ingericht zijn, in leven

[p. 36]

blijven, of zich ten minste zoover ontwikkelen, dat zij nakomelingen voortbrengen. Deze nakomelingen zullen in het algemeen de eigenschappen der ouders bezitten en op hun beurt zullen zij in den strijd om het bestaan gedeeltelijk te gronde gaan, terwijl weer de meest geschikten blijven leven. Zoo oefent de natuur a.h.w. een keus uit, die Darwin vergelijkt met de kunstmatige teeltkeus der kweekers; evenals deze tot nieuwe rassen van onze kultuurgewassen en huisdieren voert, zou de natuurkeus aanleiding zijn tot het ontstaan van nieuwe soorten.

Nu is het zeker wel merkwaardig, dat de afstammingsleer op zichzelf meer en meer aanhangers heeft gekregen; een zeer groot aantal feiten kan slechts door haar wetenschappelijk verklaard worden en omgekeerd heeft zij een enormen invloed gehad op de ontwikkeling der natuurwetenschappen in de laatste halve eeuw. Daarentegen is het aantal bestrijders van het Darwinisme in engeren zin, dat oorspronkelijk aanleiding was, dat de afstammingsleer zoo gemakkelijk ingang vond, in de laatste jaren zeer toegenomen. Maar de strijd, die over de waarde van de natuurkeus voor het ontstaan der soorten gevoerd werd, was in hoofdzaak van theoretischen aard. Op het eerste gezicht lijkt het misschien vreemd, dat men het experiment niet te hulp riep, terwijl het toch natuuronderzoekers waren, die den strijd voerden. Bij nader inzien is dit echter wel begrijpelijk; immers, volgens de bovengenoemde voorstelling van Darwin zouden nieuwe soorten uiterst geleidelijk uit oudere ontstaan; dit proces zou zoo langzaam plaats hebben, dat er geen sprake van kon zijn, dat men dit in den loop van een menschenleven zou kunnen waarnemen.

Het was dan ook zeker een daad van moed van De Vries, toen deze een kleine 20 jaar geleden begon met uitvoerige proefnemingen over het ontstaan der soorten.

Hoewel De Vries enkele van de meer bijkomende resultaten van zijn proeven reeds vroeger publiceerde, is hij pas met zijn hoofdonderzoek voor den dag gekomen in het groote werk Die Mutationstheorie, waarvan de eerste aflevering in November 1900 het licht zag, terwijl het slot een groot jaar geleden verscheen.

De Vries maakt onderscheid tusschen fluctueerende (of schommel-) variaties en mutaties (of sprongvariaties) Bij de eerste heeft men te doen met het in sterker of minder sterke mate optreden van een eigenschap, die reeds aan de soort eigen was, bij de laatste met het ontstaan van geheel nieuwe eigenschappen. Darwin kende deze ook wel en noemde ze ‘single variations,’ maar hij heeft er niet veel acht op geslagen en ze in elk geval in zijn latere werken buiten beschouwing gelaten, daartoe eenigszins gedreven door volgelingen, die Darwinistischer waren dan Darwin zelf, zooals b.v. Wallace. De Vries nu heeft deze single variations op den voorgrond gebracht en daarentegen aangetoond, dat fluctueerende variaties nooit tot de vorming van nieuwe soorten kunnen leiden.

Onderzoekt men de verschillende individuën van één enkele soort, dan ziet men, dat deze onderling kleine verschillen vertoonen; deze zijn reeds zichtbaar bij vergelijking van de nakomelingen van één enkel ouderpaar onderling of met de ouders. Dit verschijnsel wordt bestempeld met den naam fluctueerende variabiliteit. Gaat men hierbij de verschillen van een bepaald kenmerk na, dan kan men de individuën rangschikken naar de grootte van dit kenmerk. Om één voorbeeld te geven: bij een onderzoek van 40000 suikerbieten in de fabriek van de Heeren Kuhn & Co. te Naarden bleek, dat er 340 waren met een suikergehalte van 12 pCt.; 635 van 12.5 pCt.; 1192 van 13 pCt.; 2205 van 13.5 pCt.; 3597 van 14 pCt.; 5561 van 14.5 pCt.; 7178 van 15 pCt; 7829 van 15.5 pCt.; 6925 van 16 pCt.; 4458 van 16.5 pCt; 2233 van 17 pCt.; 692 van 17.5 pCt.; 133 van 18 pCt.; 14 van 18.5 pCt. en 5 van 19 pCt. (de individuën met minder dan 12 pCt. suiker zijn in deze lijst niet opgenomen). Men ziet, dat het grootste van deze getallen gevonden werd bij 15.5 pCt. suiker; bij elk ander gehalte was het aantal individuën kleiner. Hoe verder men zich van dit gemiddelde verwijdert, des te geringer wordt het aantal bieten, dat men aantreft. Het zal daarbij opvallen, dat ter weerszijden van 15.5 pCt. de bieten vrij sym-

[p. 37]

metrisch verdeeld waren. De eigenschap schommelt hier blijkbaar om een gemiddelde; sommige individuën kunnen zich vrij ver verwijderen van dit gemiddelde, maar er is toch altijd een zekere grens. Dit laatste heeft De Vries wel voldoende aangetoond, maar bovendien door een aantal proeven bewezen, dat deze fluctueerende variabiliteit sterk onder den invloed staat van uitwendige omstandigheden, zoowel die welke op het individu zelf, als die welke op de ouders hebben ingewerkt; deze kan men zoodanig kiezen, dat een eigenschap in éen bepaalde richting gedreven wordt, zoodat De Vries dan ook de stelling kon neerschrijven, dat de teeltkeus is de keus van de individuën, die het best gevoed werden. Dan vestigde hij nog de aandacht op een tweede zaak; wanneer men de sterk afwijkende individuën als zaaddragers kiest, kan men een ander gemiddelde krijgen en nu was de vroegere meening - waarop Darwin's theorie

h. de vries aan het werk in den proeftuin te amsterdam.

gegrond was - dat men in die richting sterds verder kon gaan, dat dan ook steeds de uitersten verder verschoven zouden worden en zoo eigenlijk geen grens aan een dergelijke selectie zou zijn. De Vries heeft nu bewezen, dat men, op die wijze te werk gaande, zich wel een eind van het gemiddelde kan verwijderen, maar dat men ten slotte de soortgrens niet overschrijdt en dat bovendien zulke groepen van individuën alleen dan die eigenschappen in dezelfde mate blijven bezitten, wanneer men steeds een scherpe keus blijft uitoefenen; laat men deze enkele jaren, of zelfs maar één jaar na, dan is men spoedig weer op het gemiddelde van de soort terug. De Vries heeft dit ten deele door eigen proeven aangetoond, maar vooral door een nauwkeurige studie van de praktijk van landen tuinbouw.

In den landbouw gaat men inderdaad op de hiergenoemde wijze te werk. om goede rassen van landbouwplanten te verkrijgen; de suikerbiet is er een voorbeeld van. Maar De Vries toont juist hier aan, dat men bij het begin van de selectie zich zeer snel van het gemiddelde verwijderde, terwijl dit nu steeds langzamer en langzamer gaat, zoodat er wel al in te zien is, dat men een grens nadert; in de tweede plaats, dat de enkele zeer sterk afwijkende bieten nu geen hooger suikergehalte bezitten dan toen men met de selectie begon en eindelijk, wat reeds lang bekend was, dat men jaarlijks zeer nauwkeurig moet blijven kiezen, wil men niet zeer snel achteruitgang zien.

Algemeen werd aangenomen, dat men in den tuinbouw op dezelfde wijze handelde als in den landbouw. De Vries heeft hierover een zeer uitvoerige enquête ingesteld, daarvoor tal van voorname kweekers, zoowel hier te lande als in het buitenland opgezocht en het resultaat van dit onderzoek is geweest, dat hij inzag, dat de algemeen heerschende opvatting onjuist is. Nieuwe rassen worden in den tuinbouw nooit verkregen door langzame ophooping

[p. 38]

van kleine afwijkingen gedurende een aantal generaties, maar hetzij door uit te gaan van een zeer sterk van het type tier soort afwijkend individu, dat de nieuwe kenmerken van het ras dadelijk reeds volledig vertoont, of door bastaardeering, of door een combinatie van beide bewerkingen. Een dergelijk nieuw opgetreden ras is echter meestal gekruist met gewone individuën en de kweeker moet in den loop van enkele jaren het nieuwe ras reinigen, zoodat de kruising daaruit verwijderd wordt; dit procédé werd aangezien voor identiek met de kunstmatige teeltkeus in den landbouw.

De Vries trachtte nu uit te vorschen, op welke wijze de nieuwe typen in den tuinbouw ontstaan; maar hier had hij bij de kweekers weinig succes. Of men wist het niet, kende de voorgeschiedenis niet voldoende, omdat men geen aanteekeningen maakte - trouwens zeer begrijpelijk, waar het den kweeker niet om wetenschappelijke waarnemingen te doen is - of men had een exemplaar van het nieuwe ras in volledige ontwikkeling ergens aangetroffen buiten de kweekerij, had het gekocht en daarmede bastaardeeringen uitgevoerd. Hij besloot dan ook zelf te gaan zoeken naar zulke afwijkende individuën, zulke mutanten, zooals hij ze nu noemt.

Voordat ik over deze proeven spreek, moet nog een andere opmerking gemaakt worden, De Vries meent, dat waar over het ontstaan van soorten gesproken werd, men tot nu toe te veel het oog gevestigd had op de groote, zoogenaamd Linneaansche soorten, terwijl men juist meer bizonder een studie had behooren te maken van de kleine elementaire soorten. Linneaansche soorten zijn, zooals de naam al aanduidt, de soorten, die door Linnaeus werden aangenomen, of de later beschrevene, die op een soortgelijke wijze omgrensd werden. En deze grenzen nu zijn dikwijls zeer vaag, zoodat de eene natuuronderzoeker de soorten anders begrenst dan de andere. Zoo neemt de een b.v. één soort Primula veris aan, terwijl anderen meenen, dat hieronder verschillende soorten gerekend worden, die zij bestempelen met de namen P. officinalis, P. vulgaris en P. elatior. De zaak is deze, dat niet alle individuën van een Linneaansche soort aan elkaar gelijk zijn, maar dat zij tamelijk groote verschillen kunnen vertoonen; de meest opvallend afwijkende vormen daaronder bestempelt men dan met den naam variëteit.

De ervaring heeft nu geleerd, dat een aantal van die variëteiten inderdaad geheel constante vormen zijn, die bij uitzaaiing niet in andere overgaan. Tot goed begrip moet opgemerkt worden, dat constant hier niet wil zeggen, dat alle individuën geheel aan elkaar gelijk zijn, maar dat de verschillende eigenschappen om een middelwaarde varieeren, zooals dat hierboven aangegeven is. Deze door sommigen genoemde variëteiten nu beschouwt De Vries als de elementaire soorten. Met bekendste voorbeeld daarvan is Draba verna, een klein kruisbloemig plantje, dat ook bij ons in het voorjaar dikwijls bloeiende wordt aangetroffen. Een nauwkeurige studie daarvan had doen zien, dat Draba verna een verzamelbegrip is, dat er in Europa ongeveer 200 verschillende vormen van zijn, die wel maar weinig van elkaar verschillen, maar toch bij uitzaaiing volkomen constant zijn; dit zijn dus de elementaire soorten. Zoo is b.v. ook de gewone paardebloem Taraxacum officinale, een verzameling van een zeker aantal elementaire soorten, die men duidelijk van elkaar onderscheiden kan en die bij uitzaaiing niet in elkaar overgaan.

Het ontstaan nu van die elementaire soorten moet verklaard worden, dat van de Linneaansche grootere volgt dan vanzelf. Immers wanneer thans een zeker aantal elementaire soorten tot een grootere vereenigd worden, geschiedt dit omdat men er een onafgebroken reeks van kan maken, zoodat men met langzame overgangen van de eene uiterste tot de andere uiterste vorm kan komen; wanneer nu tusschenvormen uitsterven, krijgt men zoo vanzelf meer gescheiden groepen. die ieder op zichzelf voor een Linneaansche soort gehouden worden. Opmerking verdient, dat de mogelijkheid, om zulk een doorloopende reeks van vormen binnen een groote soort te maken, door vele natuuronderzoekers bestempeld is met den naam variabiliteit, terwijl toch omtrent die veranderlijkheid alleen proeven ons iets leeren kunnen, niet het naast elkaar

[p. 39]

de proeftuin in den amsterdamschen hortus botanicus.

plaatsen van een zeker aantal toevallig in de natuur gevonden individuën.

Ten slotte is door De Vries nog een belangrijke opmerking gemaakt, die hier even vermeld moet worden. Hoe de tegenwoordige soorten ontstaan zijn is een historisch vraagstuk, waarop wij zeker wel nooit een volledig antwoord zullen ontvangen; het eenige, wat wij kunnen doen is te trachten waar te nemen, hoe nieuwe soortskenmerken optreden. Dit nu is door De Vries geschied en met volledig succes.

Het terrein, dat De Vries voor zijn proeven gebruikte, bevond zich eerst in den zoogenaamden overtuin van den Amsterdamschen Hortus Botanicus, later, toen De Vries directeur van deze inrichting geworden was, is er in den Hortus zelf een terrein voor gebezigd, dat echter zoodanig door gebouwen en schuttingen omgeven is, dat geen onbescheiden blikken daarin door kunnen dringen, zoodat De Vries hier rustig experimenteeren kan; nu en dan krijgen enkele bevoorrechten toegang en worden zij door den onderzoeker zelf op al het merkwaardige, dat hier te zien is, gewezen. De bijgaande afbeeldingen geven kijkjes in dezen proeftuin; op het eene ziet men de Vries bezig in de glazen kas, die op een gedeelte van dit terrein gebouwd is, voornamelijk om de planten te kunnen beschutten tegen insecten en tegen regens; deze kas is den hoogleeraar ten geschenke gegeven bij gelegenheid van zijn 25-jarig professoraat. Op het andere is de bedekking met gaas zichtbaar, die aangebracht werd, om de planten tegen vogels te beschermen.

De Vries zaaide een 100-tal verschillende plantensoorten op vrij groote schaal uit. Het bleek hem al spoedig, dat hij met de meeste daarvan niet veel kans op succes had, maar daarentegen is er één plant, die hem vrij snel tot zeer belangrijke conclusiën voerde. Dit is een soort van Teunisbloem, de Oenothera Lamarckiana. Twee soorten van dit geslacht zijn een paar eeuwen geleden uit Noord-Amerika in Europa ingevoerd en deze hebben zich zoo verspreid, dat de eene tot onze algemeene onkruiden behoort op zandige gron-

[p. 40]

den, de andere in de duinen zeer veel voorkomt. De hier bedoelde is een derde soort, die door De Vries gezien werd op een verlaten aardappelveld in de nabijheid van Hilversum; de plant was vroeger op een buiten gekweekt geworden en had zich van daaruit in de jaren 1875-1885 verspreid. In 1886 werd deze Oenothera, die zich door de grootte van haar bloemen onderscheidde, door De Vries het eerst opgemerkt en een aantal redenen voerden hem er toe, ze in kultuur te nemen, vooral het voorkomen van eenige sterk afwijkende exemplaren. De plant is in de natuur tweejarig en vormt het eerste jaar een wortelrozet van bladen, het tweede jaar een opgaande stengel, die bloemen en vruchten voortbrengt, in de kultuur kan men haar eenjarig maken. De Vries plantte nu een aantal rozetten in zijn proeftuin uit en zaaide bovendien zaad, dat eveneens op de groeiplaats bij Hilversum gewonnen was. Hij was nu in staat, van deze planten opnieuw zaad te oogsten en daarbij zorg te dragen, dat de bevruchting plaats had met eigen stuifmeel, zoodat het ontstaan van bastaarden buitengesloten was; dit werd bereikt, door de bloemen, voordat zij zich openen, in zakken te binden, zooals op de eene fotografie te zien is. Zoo is Lamarck's Teunisbloem nu een aantal jaren achtereen in den proeftuin van den Amsterdamschen Hortus gekweekt en daarbij doet zich het merkwaardige feit voor, dat telkens

prof. de vries, college gevende aan de universiteit van californië te berkeley, in de eerste rij staan van links naar rechts: prof. wickson, prof. loeb, prof. hilgard, allen van berkeley, prof. de vries en prof. arrhenius. de planten op den voorgrond zijn oenothera's en wel die in het midden met groote bloemen o. lamarckiana, de lage links daarvan o. nanella, nog meer links o. lamarckiana cruciata.

[p. 41]

en telkens weer individuën optreden met geheel afwijkende eigenschappen, die zich zooveel van de moederplant onderscheiden, dat men ze zeker voor nieuwe elementaire soorten moet aanzien en waarvan de groote meerderheid volkomen zaadvast is, d.w.z., wanneer deze met het eigen stuifmeel, of met dat van een gelijk individu bestoven worden, geeft het zoo ontstane zaad bij kieming de nieuwe soort met al haar eigenschappen terug. De Vries spreekt hier van een mutatie en bestempelt de nieuwe soorten ook met namen op dezelfde wijze als dit met soorten geschiedt, die in de natuur in het wild worden aangetroffen. Zoo is er een dwergvorm, die den naam Oenothera nanella gekregen heeft,^*) een andere met roode bladnerven en roode strepen op kelk en vruchten, die bestempeld werd met den naam O. rubrinervis. De mutanten vormen altijd maar een kleine minderheid tegenover de oorspronkelijke soort; zoo werden b.v. in een groep van proeven van 1886-1899 ongeveer 50.000 individuën in 7 generaties onderzocht en daarvan waren 800 gemuteerd. Enkele mutaties waren daarbij zeer zeldzaam, b.v. O. gigas, een reuzenvorm, die slechts éénmaal optrad, andere ontstonden daarentegen herhaaldelijk, b.v. O. oblonga ten getale van 350 individuën.

Het zou mij te ver voeren, hier in een kort tijdschriftartikel uiteen te zetten, welke verschillende mutaties waargenomen werden en waardoor deze zich onderscheidden. Alleen verdient vermelding, dat de meeste van deze nieuwe soorten zich in zooverre geheel als echte soorten gedragen, dat zij in tal van eigenschappen afwijken van den stamvorm, vooral in die, welke invloed hebben op het uiterlijk, den habitus van de plant. Men kan ze dan ook meestal niet alleen onderscheiden, wanneer zij bloeien, maar ook voor den bloei en zelfs als kiemplantjes zijn vele al zeer duidelijk kenbaar. Dit laatste is in zooverre voor De Vries van voordeel geweest, dat hij nu niet alle uitgezaaide planten zich tot volwassen individuën behoefde te laten ontwikkelen, maar reeds in de kiembakken kon beoordeelen, wat bewaard zou worden, wat niet. Daardoor kon hij met het betrekkelijk kleine terrein van zijn proeftuin volstaan.

Behalve bij de Teunisbloem heeft De Vries nog in eenige andere gevallen mutaties waargenomen; de zaak is daar echter te ingewikkeld, om dat hier uiteen te zetten. Ik vermeld het alleen, omdat men het van sommige zijden wel eens hoort voorstellen, alsof de Oenothera Lamarckiana de eenige plantensoort is, die men heeft zien muteeren. Trouwens bij een aantal voorbeelden uit de praktijk van den tuinbouw heeft De Vries de waarschijnlijkheid aangetoond, dat men ook daar met mutaties te doen heeft en eindelijk zijn ook al door andere plantkundigen mutaties beschreven, b.v. door Solms-Laubach bij de gewone herderstas, Capsella Bursa Pastoris.

De Vries concludeert nu uit zijn waarnemingen, dat elke planten- (en dier)soort gedurende het grootste deel van haar bestaan onveranderlijk is en dat zij alleen in bepaalde tijden in een zoogenaamde mutatieperiode verkeert, dus muteeren kan. Daarna kan zij weer evenals voorheen onveranderlijk worden. Dat in de natuur mutaties in het wild optreden, heeft De Vries o.a. bij de Oenothera Lamarckiana gezien, maar is ook door anderen waargenomen. De vraag is nu alleen, wat zal het verdere lot van deze mutaties zijn? Wanneer zij eigenschappen bezitten, die voor het individu schadelijk zijn, zullen zij natuurlijk in den strijd om het bestaan te gronde gaan, is de nieuwe eigenschap daarentegen voordeelig, dan zullen zij wellicht de oude soort kunnen verdringen, of zij blijven er naast bestaan. Dit laatste zal ook het geval zijn, wanneer de eigenschap voor den strijd om het bestaan onverschillig is.

Wij krijgen zoo een andere voorstelling van het ontstaan van soorten dan die tot nu toe aangenomen was. Nieuwe soorten ontstaan plotseling met al hun kenmerken, kunnen daarbij naast de oorspronkelijke soort blijven

*) Men ziet op de afbeeldingen een aantal Oenothera's in bloei, o.a. O. nanella naast O. Lamarckiana op de fotografie te Berkeley genomen. Ik vestig nog de aandacht op twee van de personen, die op laatstgenoemde foto te zien zijn, namelijk Prof. Svante Arrhenius uit Stockholm, een van de grondleggers van de nieuwere chemie, die eveneens in den afgeloopen zomer college heeft gegeven te Berkeley en Prof. Jacques Loeb van Berkeley, wiens onderzoekingen omtrent kunstmatige bevruchting bij zeeappels een geheel nieuw veld van onderzoek geopend hebben.

[p. 42]

leven (wat volgens de voorstelling van Darwin onmogelijk was) en de strijd om het bestaan werkt niet zoodanig, dat hierdoor nieuwe soorten ontstaan, maar dat uitgemaakt wordt, welke van de nieuwe soorten blijven leven. Binnen de grenzen van de soort kan door natuurkeus invloed uitgeoefend worden op de fluctueerende variabiliteit, maar hierdoor kunnen de individuën zich nooit ver van het type der soort verwijderen; er ontstaan hoogstens onder gewijzigde uitwendige omstandigheden lokale rassen, die bij terugkeer in de vroegere omgeving ook weer hun vroegere eigenschappen terug krijgen.

De Vries heeft zich een theoretische voorstelling gemaakt omtrent het wezen van de erfelijkheid. Hij stelt zich voor, dat men de eigenschappen van een plant ontbinden kan in een zeker aantal elementaire eigenschappen. Nu is het zeker in de meeste gevallen niet gemakkelijk te zeggen, wat een elementaire eigenschap is, maar somtijds heeft men met zulk een eenvoudig kenmerk te doen, dat men dit wel als niet meer splitsbaar kan opvatten, b.v. het optreden van een bepaalde kleurstof in de bloemen van een plant Deze elementaire eigenschappen nu stelt hij zich voor gebonden aan bepaalde dragers, die beneden de grens van het mikroskopische zien liggen en die hij met den naam pangenen bestempelt. De Vries meent nu, dat de fluctueerende variabiliteit zou berusten op een afwisseling van het aantal pangenen, zonder dat de kwaliteit hiervan verandert. In het bovengenoemde geval van gekleurde bloemen zou een toename van het aantal pangenen, waaraan die eigenschap gebonden is, de kleur donkerder doen worden en het omgekeerde optreden bij een afnemen van het aantal. Maar een geheel nieuwe kleur zou pas ontstaan, wanneer de aard der pangenen verandert; is dit laatste het geval, dan heeft men een mutatie, waarbij dus nieuwe pangenen optreden, die verschillend zijn van de reeds voorhandene. Opmerking verdient nog, dat een pangeen in een plant aanwezig kan zijn, zonder dat de eigenschap daaraan gebonden, voor den dag treedt; deze kan latent zijn en zoodoende alleen van tijd tot tijd bij enkele individuën zichtbaar worden.

Nu onderscheidt De Vries verschillende wijzen van soortsvorming, namelijk ten eerste door het optreden van nieuwe eigenschappen: progressieve soortsvorming. Hiervan hebben wij een voorbeeld gezien bij Oenothera Lamarckiana; elke mutatie zou daar het gevolg zijn van het optreden van éen nieuwe eigenschap, die dan echter in alle mogelijke organen van de plant zichtbaar wordt. Ten tweede, door het latent worden van voorhanden eigenschappen: retrogressieve soortsvorming. Hierdoor zouden dus bepaalde pangenen zooal niet verdwijnen, dan toch in een zoodanigen vorm overgaan, dat zij geen uitwendig zichtbare eigenschappen van de plant teweegbrengen Zoo zou b.v. de Primula acaulis ontstaan zijn, waar de bloemen niet in schermen staan, zooals bij de overige Primula's, waar dus het vermogen om schermen te vormen verloren is gegaan, of latent is geworden. Ten derde, door het activeeren van latente eigenschappen: degressieve soortsvorming. Hiervan ziet men in het plantenrijk vele voorbeelden, waar dezelfde eigenschap bij planten uit zeer verschillende verwantschapsgroepen optreedt; ter illustratie noem ik de bandvormige stengels, zooals iedereen ze b.v. kent bij de hanekammen. Eindelijk kunnen in de vierde plaats nieuwe soorten ontstaan door bastaardeering, waarbij de eigenschappen van verschillende soorten in één enkele vereenigd worden. Het zal wel duidelijk zijn, dat de eigenlijke vooruitgang in de organische natuur alleen plaats heeft op de eerstgenoemde manier, door progressieve mutatie.

De bastaardeering is door De Vries aan een uitvoerige studie onderworpen en bijna het geheele tweede deel van zijn werk over de mutatie handelt hierover; daarin zijn de resultaten te vinden van een zeer groot aantal proeven. Zooals bekend is, noemt men bastaarden of hybriden planten, die ontstaan zijn door de kruising van twee verschillende variëteiten of soorten. De Vries meende hierin een uitstekend middel te hebben gevonden, om de verschillende elementaire eigenschappen te leeren kennen, waaruit het soortsbegrip opgebouwd is. In den bastaard toch vindt men deze eigenschappen naast elkaar en kan ze daardoor bestudeeren op dezelfde wijze

[p. 43]

als men de eigenschappen der scheikundige elementen uit hun verbindingen leert kennen. Maar daarvoor was het noodig, die bastaarden op een geheel andere wijze te onderzoeken, dan tot nu toe het geval was geweest. Niet de bastaard in zijn geheel moest vergeleken worden met de beide gekruiste vormen, maar elke eigenschap of elk paar eigenschappen moest in het bizonder in het oog gevat worden. Dit was reeds in 1865 geschied door Mendel, maar diens waarnemingen waren niet naar waarde geschat geworden en geheel vergeten, zoodat zij door De Vries eigenlijk weer opnieuw bekend gemaakt moesten worden. Tegenwoordig spreekt men van wetten van Mendel, Mendelsche bastaarden, enz. en na De Vries hebben reeds verschillende onderzoekers, zoowel bij planten als bij dieren, zich met de studie er van beziggehouden.

In korte woorden kunnen de wetten van Mendel aldus worden saamgevat: wanneer men twee variëteiten met elkaar kruist, die slechts in één kenmerk a en b van elkaar verschillen (b.v. een behaarde en een onbehaarde vorm), dan noemt men die a en b antagonistische kenmerken en er ontstaat een bastaard, die slechts een van die twee vertoont, zeggen wij hier a. Kruist men nu zulke bastaarden met elkaar, dan vindt men in de volgende generatie sommige individuën met het eene (a), andere met het antagonistische kenmerk (b); er heeft een splijting plaats en deze geschiedt volgens zeer bepaalde wetten, zoodat men dikwijls vooruit kan berekenen, hoeveel individuën het kenmerk a, hoeveel b zullen vertoonen. Sommige van deze blijven nu in volgende generaties constant, andere splijten weer, enz. Indien de vormen, die men kruist, in meer opzichten van elkaar verschillen, gelden deze wetten toch, wanneer men telkens maar één enkel paar antagonistische eigenschappen in het oog houdt.

Nu toont De Vries verder aan, dat deze wetten van Mendel alleen gelden voor die kenmerken, welke retrogressief of degressief ontstaan, maar niet voor de echte progressieve mutaties. Worden deze gekruist, dan ontstaan dadelijk constante bastaardrassen, of tenminste constante bastaardeigenschappen, die in volgende generaties niet splijten. Op deze wijze kunnen dan ook door bastaardeering nieuwe soorten ontstaan.

Het is niet mogelijk in dit korte bestek een voldoend beeld te geven van den rijken inhoud van het groote werk van onzen landgenoot. Alleen hoop ik aan niet-natuuronderzoekers eenig idee te hebben gegeven van de hoofdzaken, waarover het onderzoek van De Vries geloopen heeft, zoodat zij vermoedelijk wel niet in de dwaling zullen vervallen van sommige couranten-berichtgevers, alsof De Vries Darwin's grondstellingen weerlegd zou hebben. Integendeel, de mutatietheorie heft juist een aantal bezwaren op, die tot nu toe tegen de afstammingsleer konden worden aangevoerd en vestigt deze op een vastere basis. Ik wil hier nog eens herhalen, dat het allergrootste belang er van is, dat men hier een experimenteel onderzoek heeft van het ontstaan der soorten, waarop verder voortgebouwd kan worden. Zelfs al bleef er van de geheele mutatietheorie tenslotte niets anders over dan dit eene feit, dat het mogelijk is door het experiment nieuwe soortskenmerken te zien ontstaan, dan reeds zou de winst voor de geheele natuurwetenschap enorm groot zijn. Wij staan hier pas aan den aanvang van een geheel nieuw veld van onderzoek; reeksen van vragen zijn nog onbeantwoord, maar De Vries zelf en een aantal natuuronderzoekers in vele landen houden zich thans met onderzoekingen op dit gebied bezig. Vooreerst zijn dit weer plantkundigen. Planten zijn zooveel gemakkelijker als voorwerp van onderzoek dan dieren en toch twijfelt niemand er aan, dat de conclusies bij planten verkregen, ook op het dierenrijk mogen worden toegepast; trouwens, ook zoölogen zijn met zulke proeven begonnen.

Niet alleen voor de kennis van het ontstaan der tegenwoordig op aarde levende dieren en planten zijn de onderzoekingen van De Vries van groot nut. Ook op praktisch gebied zullen zij toepassing vinden. De nauwkeurige studie van variabiliteit en mutabiliteit, zoowel als van de bastaardleer zal van onberekenbaar nut worden voor den praktischen land- en tuinbouw en voor de veeteelt. In de toekomst kan men zich reeds een tijd denken, waarin men met vrij groote zekerheid

[p. 44]

voorspellen kan, in welke richting men een bepaald kultuurgewas of eenig huisdier zal kunnen wijzigen en hoe men daartoe te werk zal moeten gaan. Er zal methode komen in het veredelen van planten en dieren, waar men tot nu toe vrij wel in het duister rondtastte op dit gebied,

‘Hero-worship’ ligt niet bizonder in den aard van ons volk. Moge De Vries steeds ondervinden, dat dit bij hem anders is en dat alle Nederlanders zich er niet alleen over verheugen, dat het iemand van den Nederlandschen stam is, die het onderzoek der levende natuur in nieuwe banen geleid heeft, maar ook, dat hij zijn vaderland getrouw gebleven is, niettegenstaande herhaaldelijk aanbiedingen uit den vreemde hem van hier hebben trachten te lokken.