Logo DBNL
Inleiding tot de diersociologie (1946)

Inleiding tot de diersociologie

(1946)–Niko Tinbergen–rechtenstatus Auteursrecht onbekend

Vorige Volgende

II. Voorbeelden van dierengemeenschappen

Dit hoofdstuk moet dienen om de lezer een blik in de bonte veelheid der verschijnselen te geven. Het wordt uit de aard der zaak ietwat anecdotisch en weinig analytisch. Natuurlijk is het tevens fragmentarisch, want ik noem er slechts enkele voorbeelden uit de honderden, die enigermate bekend zijn. En deze honderden vallen nog in het niet bij de duizenden nog onbekende gevallen van samenwerking tussen dieren, gevallen waarvan wij alleen weten dàt zij bestaan, niet hoe zij werken. Er leven (naar schatting, want er worden nog dagelijks nieuwe diersoorten ontdekt) op aarde ongeveer een millioen diersoorten, en elke soort heeft zijn eigen vorm van gemeenschapsleven.

Gaan wij eerst na, hoe wij in een gegeven geval bemerken, met sociale structuur te doen te hebben.

Een vroege Juni-ochtend in de duinen bij Wassenaar. Van onze hoge top, waar we juist de eerste koestering van de nog oranje zon beginnen te voelen, zien wij uit over het golvende duinterrein, over de blinkende koppen en stuifketels, over bronzen mos- en duindoornhellingen, over de valleitjes met hun welige begroeiïng van berkenbos, alles fris en parelend van de dauw. Overal om ons heen staan op de toppen en kopjes de rechtmatige eigenaars van dit terrein, de zilvermeeuwen, die hier sinds mensenheugenis huizen. Bij onze eerste betreden van het gebied hebben zij ons gezamenlijk een warme ontvangst bereid. Als een warrelende wolk van reusachtige sneeuwvlokken vlogen zij om ons heen, voortdurende hun onrustig ‘kèkèkèkè, kèkèkèkèkèkè!’ uitroepend.

De vergelijking met een wolk ligt voor de hand. Zij is meer dan een vergelijking. Er blijkt namelijk uit, dat wij al

bij de eerste ontmoeting de indruk gekregen hebben, dat wij niet met ‘een aantal’ meeuwen te doen hebben, maar met een ‘boven-individueel’ geheel, juist zoals wij een wolk niet als een aantal waterdruppeltjes waarnemen, maar als één ding. Al in de gemeenschappelijke ‘aanval’, die de meeuwen op ons deden, kwam tot uiting, dat er een zekere organisatie bestaan moet, die de meeuwen samenbindt. Die indruk, met een organisatie te doen te hebben, wordt nog duidelijker wanneer we, door stil te gaan zitten, de rust in de kolonie laten weerkeren. Langzaamaan strijken de meeuwen dan neer, totdat ze, twee aan twee, in het landschap staan. Vanuit de struiken komen dan overal de jongen te voorschijn, grauwe, pluizige monstertjes, die

illustratie
Fig. 1. Zilvermeeuw voert zijn jongen.


door hun gedrag blijk geven van sterk aan hun ouders gebonden te zijn: telkens weer begeven zij zich naar de vader of moeder en lopen onder het uiten van karakteristieke piepgeluiden om hen heen, met de snavel telkens aan de snavel van de oude pikkend: zij bedelen om voedsel (fig. 1). Op sommige plaatsen zien wij vijandelijkheden tussen de oude meeuwen: twee hebben elkaar met de snavel te pakken; de een dwingt de ander onder zich en slaat nu met de pols van de half gevouwen vleugel er op los. Op

illustratie
Fig. 2. Zilvermeeuwengevecht.


tweehonderd meter afstand horen wij door de stille ochtendlucht de doffe slagen die hij op de kop van zijn vijand laat neerroffelen (fig. 2). Bij even voortzetten van de waarneming blijkt, dat hier de mannetjes van twee buurparen elkaar de grond betwisten.


illustratie
Fig. 3. Nestbouwende zilvermeeuwen.


Weer ergens anders komt een meeuw met langgerekte en voorovergebogen hals aanstappen, een prop helm in de snavel. Met gesmoorde stem uit hij een langgerekte, ‘klagelijk’ klinkende, katachtige roep. Zijn maat komt hierop naar hem toe draven (fig. 3), hij legt zijn bundeltje neer in een kuil in het zand, en om beurten gaan zij nu in dit toekomstige nest zitten, terwijl ze onder het maken van koerende geluiden en met achterwaarts trappelen van de poten hun borst stevig in de kuil drukken.

En zo gebeuren er honderden raadselachtige dingen, waarbij telkens twee of meer dieren iets samendoen. Telkens en telkens weer zien we, dat er verband bestaat tussen de meeuwen. Hoe langer we hen bestuderen, hoe duidelijker dat wordt. De kolonie is een organisme, dat als geheel kan optreden: samen vallen de dieren een indringer aan, samen ook vliegen zij soms naar het voedselterrein, samen keren zij in de kolonie terug. Binnen dit geheel bestaan kleinere groepen: de gezinnen, die elk weer als geheel kunnen optreden: samen verdedigen man en vrouw hun gebied, samen bouwen zij een nest, samen voeden zij hun jongen op. Overal zien we samenwerking, tot heil van de familie, of tot heil van de kolonie; in beide gevallen tot heil van het geheel, van het bovenindividuele verband. Binnen het superindividuele geheel kan tussen de kleinere groepen, de gezinnen, onderling weer een zekere mate van antagonisme bestaan.

Deze verschijnselen, de samenwerking en het antagonisme, in het algemeen: het elkaar beïnvloeden der individuen, zijn het onderwerp van bespreking in de nu volgende hoofdstukken. Beginnen wij met een voorlopige ordening van de op dit gebied bekende feiten.

Samenwerking tussen twee of meer individuen begint meestal met een naar-elkaar-toekomen. Deze samenkomst is zelden toevallig, zelden door de buitenwereld opgelegd zoals zandkorrels in een draaikolk naar elkaar toegedreven worden. Meestal zoeken de dieren elkaar zelf op. Daarbij leveren zij soms merkwaardige prestaties. Iedereen kan bijvoorbeeld het volgende te zien krijgen. Elk voorjaar omstreeks 17 April verschijnen de mannetjes-nachtegalen in hun broedgebieden. We ontdekken hun komst doordat ze plotseling op allerlei plaatsen luid zitten te zingen. Het is een heerlijk, hoewel koud werkje, hen in de vroege ochtenduren gade te slaan. Na enkele uren waarnemen blijkt dan, dat elk dier vogels zich op een beperkt stukje grond ophoudt, waar bij niet vandaan gaat, en verder dat ieder van hen alleen is; geen heeft een wijfje. Bezoekt men nu eenzelfde mannetje dagelijks, dan ontdekt men op een gegeven dag plotseling dat er een wijfje aangekomen is, dat zich bij dit mannetje aangesloten heeft. Van nu af zijn de dieren gepaard. Bedenkt men, dat de wijfjes afzonderlijk, en vele dagen na de mannetjes, vanuit hun in Zuid-Europa en Noord-Afrika gelegen winterkwartieren naar onze breedte trekken, dan realiseert men zich hoe verwonderlijk het is, dàt zij elk hun mannetje bereiken. Hoe vindt zulk een wijfje een man?

Voordat ik deze, en andere vragen behandel, zet ik eerst de revue der feiten nog voort, om den lezer met dit soort verschijnselen ietwat vertrouwd te maken.

Er zijn vlindersoorten bekend, waarvan de, mannetjes van zeer grote afstand de wijfjes weten te vinden. Het van ouds bekende voorbeeld is dat van Saturnia pyri, de grote nachtpauwoog, een in Zuid-Europa voorkomende prachtige vlinder (fig. 4). De beroemde Franse entomoloog Fabre heeft beschreven, hoe een wijfje, dat bij hem in gevangenschap uit de pop was gekomen, spoedig daarna door talrijke mannetjes bezocht werd1. Deze mannetjes moesten ten dele van grote afstanden gekomen zijn, daar de soort in de omgeving tamelijk zeldzaam was.



illustratie
Fig. 4. Saturnia pyri, wijfje en kop van een mannetje om de sterke ontwikkeling der reukzintuigen (sprieten) te tonen.


Deze voorbeelden van de nachtegaal en de pauwoog vallen ons voornamelijk daardoor op, dat zij prestaties betreffen die ons op het eerste gezicht groter lijken dan die wij zelf zouden kunnen leveren. In principe zijn zij echter niet raadselachtiger dan de prestaties van andere dieren, die elkaar van korter afstand opzoeken. Muggen in een zwerm, de tuimelaars, die in de zomer het Marsdiep opvrolijken, kippenen ganzenfamilies op het boerenerf, al deze en onnoemelijk vele andere gevallen zijn voorbeelden van naar-elkaar-toe-komen resp. bij-elkaar-blijven, die ons even raadselachtig zijn, behoren te zijn voor de socioloog, als die topprestatie. Om te beginnen weten wij immers in geen dezer gevallen of het samenkomen wel juist zo gaat als bij ons mensen, d.w.z. of zij elkaar zien. In sommige gevallen weten wij wel, dat de partners elkaar niet zien en ook niet horen. De vraag is dan door middel van welk zintuig zij elkaar dàn vinden. En àls zij elkaar al zien, dan nòg zijn wij de oplossing van het probleem pas één stapje nader gekomen, zoals ik in de loop van mijn betoog hoop duidelijk te kunnen maken.

 

In de regel is nu het bij elkaar komen slechts het allereerste begin van een gemeenschapsleven en volgt hierop een samenwerking, die ons voor nog groter problemen stelt. Ook hiervan laat ik enkele voorbeelden de revue passeren.

Dieren die in een groep, school of kudde leven, sluiten zich dikwijls in gedrag bij elkaar aan. Als één gaat voedselzoeken, doen de anderen mee; neemt één de vlucht, dan de anderen ook. Wanneer verzadigde kippen een van hun

groepsgenoten zien eten, dan kunnen zij alleen hierdoor al geprikkeld worden om opnieuw met eten te beginnen2. Deze aanstekelijke werking kennen wij mensen bij onszelf ook heel goed: ‘zien eten doet eten’ luidt immers het spreekwoord. Zien geeuwen doet ook geeuwen, zien schrikken doet schrikken. En hoe machtig deze aansteking kan werken, weet ieder die wel eens een mensenmassa in paniek heeft gezien.

Iets verder gaat de samenwerking bij het zo opvallende gelijktijdige manoeuvreren van hogere dieren die in grote troepen leven. Een onvergetelijk schouwspel is het, een zgn. spreeuwenwolk zoals die zich vormt bij een sociale slaapplaats van deze soort in beweging te zien (fig. 5). Lange tijd, tot een uur toe, kan zulk een wolk geordend rondvliegen. Vele tienduizenden spreeuwen vliegen er in mee, zwenken ‘als op commando’ links en rechts, omlaag en omhoog, en de samenwerking is zó subliem dat men er

illustratie
Fig. 5. Spreeuwenwolk.


vanzelf toe komt de individuele spreeuwen te vergeten en de wolk als het individu te beschouwen.

Niet minder frappant is het bliksemsnelle manoeuvreren van strandlopers en andere wadvogels, een schouwspel dat men bv. boven onze Wadden vooral in de zomer kan genieten. Of dat van de millioenen Zuiderzeemuggen, die op warme dagen in zuilvormige zwermen boven het kustland hangen. Hòè de zwerm als geheel zich ook verplaatst, hij blijft zwerm, d.w.z. elke mug verplaatst zich mee.

Dit meedoen op het juiste ogenblik en op de juiste manier kennen we ook in andere vorm. Wanneer een duif en een doffer zich tot een paar aaneensluiten, zijn hun geslachtelijke neigingen dikwijls in tijd niet op elkaar ingesteld; ze zijn niet gesynchroniseerd. Of het mannetje is

het verst ontwikkeld en dreigt vóór het wijfje in paarstemming te komen en reeds weer impotent te zijn als het wijfje bronstig wordt, òf omgekeerd. Tot de paring en dus de noodzakelijke bevruchting der eieren kan het slechts komen, wanneer beide dieren tegelijk bronstig zijn. Aangezien de bronst slechts kort duurt, zou er veel kans op zijn dat mannetje en vrouwtje niet tegelijk bronstig zijn, wanneer er niet de een of andere synchronisatie plaats vond. Deze blijkt er inderdaad te zijn: ook al zijn de dieren bij de eerste paarvormingsneigingen in een zeer verschillende phase, tenslotte komen ze toch tegelijk in bronst3.

Een bijzonder mooi geval van ‘meedoen’ kennen wij van de honingbijen. Een deel der in de korf aanwezige bijen is belast met het verzamelen van honing. Een ander deel verzamelt stuifmeel, weer anderen verzorgen het broed. De honing- en stuifmeelverzamelaars zijn dikwijls op bepaalde planten ingesteld. Raken deze planten uitgebloeid, dan houden de bijen op hen te bezoeken, ja, de meeste van hen verliezen alle neiging tot voedselhalen en blijven werkeloos in de korf. Enkele bijen echter vliegen zoekend over het land, elke mogelijke voedselbron aan een onderzoek onderwerpend. Vindt een dezer pioniersters een nieuwe plantensoort in bloei waaraan zij zich verzadigen kan, dan geeft zij bij thuiskomst niet eenvoudig haar voorraad af, maar voert op de raten een merkwaardige ceremonie uit: in regelmatige figuren loopt zij onder heftige bewegingen met het achterlijf tussen de wachtende werksters door (fig. 6). Deze ‘dans’ prikkelt de werkelozen sterk; zij vliegen uit en gaan voedsel verzamelen op de nieuw ontdekte bloemsoort4. Op de een of andere wijze heeft hier dus de zoekerbij de anderen tot meedoen bewogen. Hoe dit in zijn werk gaat, komt later ter sprake.

 

Iets hoger dan een eenvoudig meedoen doet een vorm van samenwerking aan, waarbij de dieren niet alle hetzelfde doen, maar waar een zekere verdeling van arbeid optreedt. De coördinatie die hiervoor nodig is, moet dikwijls niet minder precies werken dan bij het meedoen.



illustratie
Fig. 6. De stuifmeeldans van de honingbij (von Frisch).


Wij kennen talrijke, onderling zeer uiteenlopende, vormen van arbeidsverdeling bij de dieren. Hierboven noemde ik al even de arbeidsverdeling bij de honingbijen, een wel extreem ingewikkeld geval, waarop ik nu nog even wil terugkomen.

Sommige bijen verzamelen honing, andere stuifmeel. Er zijn er die bouwen aan de nieuwe raten, er zijn er tenslotte die broed verzorgen. Deze arbeidsverdeling komt tot stand doordat iedere bij achtereenvolgens perioden meemaakt, waarin zij uitsluitend één der genoemde ‘ambten’ bekleedt. Elke bij verricht achtereenvolgens de onderstaande werkzaamheden:

Kort nadat de jonge bij uit de pophuid gekropen is en dus haar cel verlaten heeft, gaat ze aan de schoonmaak, d.w.z. ze poetst alle cellen schoon waaruit juist jonge bijen gekropen zijn. Pas na deze schoonmaak wordt de cel door de koningin weer een nieuw ei waardig gekeurd. Nadat de bij ongeveer drie dagen met dit schoonmaken bezig geweest is (waarbij ze ook op haar tijd danig luiert), begint ze de larven te voeren en wel speciaal de oudste onder hen. Zij haalt hiertoe honing of stuifmeel uit de voorraden. Weer een dag of drie later gaat ze ook de jonge larven voeden en wel niet uitsluitend met honing en stuifmeel, maar met een soort licht verteerbare ‘moedermelk’, een afscheidingsproduct van bepaalde klieren in hun kop. Ook maken bijen op deze leeftijd hun eerste verkenningstochten buiten de korf, zonder hierbij echter nog honing of stuifmeel te verzamelen. Als de bij ongeveer tien dagen oud is, laat zij de zorg voor het broed aan jongeren over en verricht nu allerlei ander huishoudelijk werk: ze neemt de honing van de binnenkomende bijen over en brengt deze in de cellen of voert er andere bijen mee, ze stampt het door de andere bijen aangevoerde stuifmeel stevig in de stuifmeelcellen, ze bouwt nieuwe cellen en verwijdert dode bijen en rommel uit de korf. Als ze ongeveer twintig dagen oud is, wordt ze schildwacht, d.w.z. ze houdt zich voortdurend bij het vlieggat op en controleert iedere binnenkomende bij. Vreemde indringers

worden door zulke schildwachten, waarvan er een 20-30 tegelijk in functie zijn, aangevallen en verjaagd. Dit ambt bekleedt elke bij maar kort; spoedig na de 20ste dag vliegt ze uit om honing of stuifmeel te gaan halen en dat blijft ze tot aan haar dood toe doen. Onder deze voedselhaalsters heerst ook weer verdeling van arbeid, namelijk, zoals hierboven beschreven, tussen pioniers en ‘gewone’ voedselhaalsters.

Nog een voorbeeld, van een andere, veel voorkomende arbeidsverdeling. Bij vele dieren worden de jongen enige tijd door de ouders verzorgd. De vader heeft dan dikwijls

illustratie
Fig. 7. Torenvalken. Het mannetje geeft de prooi over aan het wijfje.


een andere taak dan de moeder. Terwijl bijv. de moeder de jongen beschermt en verzorgt, haalt de vader voedsel. Bij roofvogels jaagt de vader en hij brengt zijn prooi naar het nest, waar de moeder de jongen koestert en bewaakt. Hier neemt zij de prooi van den vader over (fig. 7) en verdeelt hem voor de jongen5. Bij vele vogels die meer dan één broedsel per zomer

illustratie
Fig. 8. Bontbekplevier met jongen.


maken, begint het tweede broed al, terwijl de ouders nog met het eerste broed bezig zijn. Dat wil zeggen, de ouders moeten tegelijkertijd de nieuwe eieren bebroeden en de halfwassen jongen van het eerste broed verzorgen.

Bij de bontbekplevier bijv. loopt een der ouden met de jongen op de strandvlakte voedsel te zoeken (fig. 8), terwijl de andere op de eieren zit. Een complicatie, die dit geval sociologisch nog bizonder interessant maakt, is het

feit, dat de rollen van broedende partner en van leidende partner geregeld afgewisseld worden; de coördinatie en synchronisatie hiervan eist natuurlijk weer een nauwe samenwerking6.

Op een andere wijze lost de nachtzwaluw het op. Het wijfje verlaat hier de jongen, om de nieuwe eieren te gaan bebroeden, terwijl het mannetje de zorg voor de jongen op zich neemt7.

Heel merkwaardig zijn tenslotte de verhoudingen bij het waterhoen. De jongen van het eerste broed worden aanvankelijk door de vader verder verzorgd; als het tweede broed uitkomt, helpen de oudere jongen hun ouders bij het voeren van de jongere broers en zusters8.

De verdeling van arbeid kan ook voor de verschillende phasen van de broedzorg verschillend zijn. Bij de gewone grauwe gans (de wilde stamvorm van onze tamme ganzen) broedt het wijfje alleen. Het mannetje houdt zich daarbij nooit dicht bij het nest op, maar staat op enige afstand op de uitkijk. Wanneer de jongen echter uit het ei komen, verandert het gedrag van het mannetje: het gaat naar het nest toe om kort daarna samen met zijn wijfje de jongen te gaan leiden9.

 

De samenwerking kan in vele gevallen nog duidelijker reciprook zijn. Vooral komt dat voor in gemeenschappen van twee individuen of twee soorten van individuen. Een in talloze vormen verwezenlijkt voorbeeld is de paring. Vooral wanneer er een inwendige bevruchting plaats vindt, waarbij dus mannelijke en vrouwelijke copulatie-organen passend met elkaar in contact gebracht moeten worden, is dikwijls een bizondere samenwerking nodig. Bij vele insecten bijv. wordt hierbij een zeer ingewikkeld mechanisme van grijp- en klemapparaten gebruikt. Om de apparatuur van mannetje en wijfje tot samenwerking te krijgen, is een speciale paringsinleiding nodig. Inleiding zowel als paring zijn bijv. bij de heidevlinder goed bekend10. Een mannetje begint de toenadering. Het vliegt een voorbijkomend wijfje achterna. Dit strijkt neer en gaat stil op de grond

zitten, soms ook doet het een paar kleine stapjes voorwaarts. Het mannetje stelt zich nu, door een zijdelingse, omtrekkende beweging, vis-à-vis voor het vrouwtje op en voert dan een reeks eigenaardige bewegingen uit, terwijl het vrouwtje stil blijft zitten en alleen haar sprieten in de richting van het mannetje strekt. Het mannetje zwaait op een bepaalde manier met zijn eigen sprieten

illustratie
Fig. 9. De ‘buiging’ van de heivlinder (B.J.D. Meeuse).


en richt zijn voorvleugels op. Terwijl deze zelf grotendeels aaneengesloten blijven, worden zij langs de voorrand rhythmisch geopend en weer gesloten. Na enige tijd slaat het mannetje de voorvleugels wijd open, buigt diep voorover en drukt ze dan met nadruk weer tegen elkaar aan, waarbij het de sprieten van het wijfje dikwijls tussen zijn vleugels klemt (flg. 9). Het wijfje trekt nu de achtervleugels hoog op, waardoor haar achterlijf zichtbaar wordt en stulpt hierbij de verborgen laatste segmenten er van uit. Het mannetje, dat intussen na de buiging achterom gelopen is, buigt nu zijn achterlijf zijdelings naar voren om, steekt tegelijk zijn beweeglijke copulatietangen uit en brengt deze in contact met het copulatie-apparaat van het
wijfje, daarbij bepaalde delen op zeer bepaalde wijze omklemmend. Pas hierna vindt de overdracht van de zaadcellen plaats.

illustratie
Fig. 10. Merelvrouwtje voert haar jongen.


Ik heb met opzet een tamelijk gedétailleerde beschrijving hiervan gegeven, om te laten uitkomen, hoe ingewikkeld zulk een reciproke samenwerking kan zijn. Er zijn nog veel ingewikkelder vormen van paring bekend, men denke aan libellen, inktvissen, slakken, watersalamanders enz. Een overzicht vindt men bij Gerhardt11.



illustratie
Fig. 11. Twee vermoedelijke signalen van jonge koolmezen: de gele snavelrand en de verenkrans om de anus.


Ook eenvoudige vormen van reciproke samenwerking bieden ons echter reeds genoeg problemen. Ieder die er een beetje tijd voor over heeft, kan bijv. zien hoe een zangvogel zijn jongen voert. Terwijl de ouden voedsel zoeken, liggen de jongen rustig in het nest. Nauwelijks echter komt de oude op de rand van het nest, of de jongen gaan rechtop zitten, strekken hun hals omhoog, openen de bekken wijd en uiten hun bedelroep. Soms, afhankelijk van soort, leeftijd en omstandigheden, flappen zij met een of met beide vleugels. Op dit vertoon buigt de oude de kop omlaag en steekt het in de

snavel meegebrachte voedsel diep in de keel van zulk een sperrend jong (fig. 10). Dit slikt hierop dadelijk, en gaat liggen. Hiermee is de zaak echter nog niet afgelopen. De oude blijft even staan, alsof hij op iets wacht; hij kijkt met intense belangstelling in het nest. Spoedig komt hierin beweging; het gevoerde jong brengt met waggelende bewegingen zijn achterlijf omhoog, spreidt de veertjes die om zijn anus staan tot een opvallende krans uit (fig. 11) en opeens verschijnt hierin een dikke witte prop, faeces van het jong. De oude pikt dit paketje snel op, slikt het in of houdt het in de snavel en vliegt weg12.

Een ander voorbeeld uit deze categorie: het voeren van een jonge zilvermeeeuw. Korte tijd nadat het jong uit het ei gekropen is en onder de moeder of vader opgedroogd is, begint het belangstelling voor oude zilvermeeuwen te krijgen. Wanneer nu een der ouden met gevulde maag van buiten terugkomt, gaat het jong, dat al enigszins wankelend op eigen benen kan lopen, overeind staan, piepend, met de vleugels slaand, en op onhandige manier tegen de kop en vooral de snavel van de oude opspringend. Deze geraakt hierbij in een eigenaardige stemming, die zich uit in een gehaast heen en weer lopen of draaien, waarbij hij toch steeds bij het jong blijft. Langzaam, maar voor hem die er op verdacht is heel duidelijk, verandert de vorm van de hals; er komen grote voedselbrokken uit zijn maag omhoog, de hals wordt helemaal scheef en bobbelig, opeens gaat de kop omlaag, de snavel wordt wijd geopend en daar braakt het ouderdier opeens een overvloed van halfverteerd voedsel uit: een slijmerige klont van regenwormen, een paar zeesterren, enkele vissen, een hele rat of mol of een jong eendje. Het jong blijft uitvallen doen naar de snavel van de oude, ook al valt het hele braaksel op de grond. De oude raapt nu met de snavel een klein stukje uit het braaksel op en houdt dit het jong voor. Na enige vergeefse pogingen krijgt het jong het brokje tussen de eigen snavelpunten en dan houdt het op met springen en slikt het voedsel door. Na een paar herhalingen hiervan heeft het jong genoeg; het houdt op met bedelen

en de oude eet de rest van het braaksel weer op13.

Een andere aardige vorm van reciprook gedrag kan ieder met betrekkelijk weinig moeite te zien krijgen bij de muilbroedende vissen. Bij de mooie, grote, gemakkelijk te kweken Natalbaars, Tilapia natalensis, neemt het wijfje de eieren onmiddellijk na het leggen en bevruchten in de mond. Ze draagt de eieren daarna gedurende de hele ontwikkelingstijd met zich mee. Ook na het uitkomen blijven de jongen nog dagenlang in de bek van het moederdier huizen. Als ze groter worden, komen ze af en toe naar buiten en zwemmen in een schooltje in de buurt van de

illustratie
Fig. 12. Natalbaars, wijfje met jongen.


moeder rond. Zodra er nu gevaar dreigt, ontstaat in de jongen de drang weer in de mond van de moeder terug te gaan (fig. 12). Deze hapt de ‘thuiskomende’ jongen op en bewaart ze voorzichtig in de mond14.

Iets dergelijks zien we bij stekelbaarzen15. Zoals bekend, bouwt het mannetje van onze gewone driestekelige soort, het ‘roodkaakje’ een nest, waarin enige vrouwtjes eieren leggen, die dan door het mannetje verder verzorgd worden. De eieren ontwikkelen zich in het nest; enige dagen na het uitkomen van de jongen begeven deze zich buiten het nest. De vader duldt aanvankelijk niet, dat de jongen zich ver van het nest verwijderen; hij hapt elk dwalend jong op, zwemt naar het nest en spuwt het daar uit. In hoeverre de jongen hier passief zijn, of in hoeverre zij, zoals de jonge Natalbaarzen doen, medewerken door op de oude toe te zwemmen, is niet met zekerheid bekend; in ieder geval helpen zij zelf veel minder actief dan de jongen der genoemde muilbroeders.

Dikwijls verlopen dergelijke gebeurtenissen niet zo vlot als ik ze hier beschrijf, en dan hebben zij vaak nog een interessant staartje. Wanneer nl. de samenwerking niet wil vlotten, neemt de ene partner dikwijls zijn toevlucht

tot nieuwe vormen van aansporing. Wanneer de jonge zangvogels niet sperren willen, pikt - althans bij sommige soorten - de oude zijn jongen zachtjes op de kop, waarop dan dikwijls toch nog sperren volgt. Wanneer een roofdier (kat, wezel) door een weiland loopt waarin kievitten met hun volwassen jongen rondlopen, kan het gebeuren, dat de jongen ondanks de alarmkreten der ouden zich naar de zin der ouden te dicht bij den roofvijand wagen. Op Texel heb ik eens in zulk een situatie gezien, hoe de vader zulke jongen met geweld uit de gevaarlijke omgeving verjoeg.

Vele vogelwaarnemers kennen ook de situatie, waarbij een vogel, gestoord door de aanwezigheid van mensen, niet op het nest durft terug te keren. Dikwijls probeert dan de partner zijn onwillige maat met geweld naar het nest terug te drijven.

Ook het omgekeerde komt voor: bij vogelsoorten waar man en vrouw om beurten de eieren bebroeden, wil de een lang niet altijd zijn plaats op het nest aan de ander afstaan. Deze probeert dan op velerlei wijze zijn maat tot opstaan te bewegen, tenslotte zelfs hem met geweld van het nest te dringen.



illustratie
Fig. 13. Gevecht tussen twee vinkmannetjes.


Voordat ik deze revue besluit, moet ik nog een aantal gevallen bespreken, waarin tussen twee of meer individuen diep in hun leven ingrijpende wederzijdse betrekkingen bestaan, zonder dat men, althans op het eerste gezicht, van samenwerking kan spreken. Ik bedoel al die gevallen, waarin soortgenoten als elkaars tegenstanders optreden, waar zij elkaar bestrijden, soms op leven en dood.

Ieder kent wel de voorjaarstoneeltjes van vechtende vogels. Merels, vinken, winterkoningen, geelgorzen, roodborsten, zilvermeeuwen, spechten en vele andere vogels voeren in het voorjaar een zware strijd tegen hun soort-

genoten (fig. 13). Daar hierbij vooral - hoewel niet uitsluitend - de mannetjes tegen elkaar vechten, heeft men deze duels dikwijls als gevechten om het bezit van een wijfje gekarakteriseerd. In vele gevallen zijn ze dat ook wel, maar daarmee is lang niet alles en althans niet het algemeenste gezegd. Oók in de gevallen, waar van ‘vechten om een wijfje’ niet gesproken kan worden, gaat het vechten om het bezit van iets en wel van een stuk grond. Vrijwel alle vogels die in het begin van de paartijd tegen elkaar vechten, betwisten elkaar een territorium, zoals zulk een in bezit genomen gebied genoemd wordt16. Slechts weinig vogelsoorten leven zonder een territorium. Voor sommige soorten, zoals bijv. zeekoeten of zilvermeeuwen, betekent zulk een territorium niet veel meer dan een plaats om te nestelen, eventueel een loopruimte voor de jongen. Voor andere soorten, naar het schijnt vooral zulke die hun jongen in het begin voortdurend moeten koesteren, betekent het territorium vooral een voedselreservoir, waaruit zij snel even kunnen putten zonder hun jongen lang onbedekt te hoeven te laten (gorzen en andere zangvogels). Nog andere soorten gebruiken hun territorium

illustratie
Fig. 14. Dreigende hanen (Heilbronn).


alleen als baltsplaats, waar zij, ongehinderd door anderen, de paring kunnen voltrekken (kemphanen, korhoen17).

Bij zulke gevechten kan het heet toegaan, maar tot werkelijk vechten komt het bij vele soorten hoogst zelden. Vooral bij vogels is nl. de gebarentaal, in dit geval de taal der dreigementen, tot hoge ontwikkeling gekomen. Hoe lang kunnen niet twee hanen met dik opgezette halzen tegenover elkaar staan, zonder dat zij werkelijk handgemeen raken? (Fig. 14). Elke soort dreigt op zijn eigen manier; met allerlei bewegingen van kop, staart en vleugels wordt een tegenstander bejegend en naar het lijkt geïntimideerd, en niet

zelden blijft het werkelijke vechten zelfs geheel achterwege. Op deze bewegingen, waarvan we reeds op het eerste gezicht geneigd zijn ze als dreigbewegingen op te vatten, zal ik nog herhaaldelijk terugkomen.

Nu komen deze territoriumgevechten lang niet alleen bij vogels voor, al zijn ze hier het eerst bestudeerd. Elke aquariumliefhebber bijv. kent ze bij vissen, waar men nooit moe wordt te kijken naar het wondermooie spel van kleur en beweging dat bij zulke territoriumduels gespeeld wordt. Weer kan ik onze inheemse roodkaakjes als goede objecten aanbevelen18. Zet men in een goed beplant en niet te klein aquarium in Februari of Maart een achttal stekelbaarsjes bijeen, zodat zij begin April goed ingeburgerd zijn, dan heeft men grote kans dat omstreeks die tijd twee mannetjes tegelijk bronstig worden. Beiden beginnen zich aan de onderkant rood te kleuren, terwijl hun flanken en rug, en vooral de ogen, prachtig glinsterend blauwgroen worden. Al spoedig beginnen de vijandelijkheden. Ze bestaan uit aanvankelijk uit een voorzichtig op elkaar toezwemmen, waarbij de formidabele rug- en buikstekels

illustratie
Fig. 15. Vechtende roodkaakjes (Ter Pelkwijk).


opgezet worden. Komen zij dicht bij elkaar, dan deinst er opeens één terug, waarop de ander nog wat in zijn richting doorzwemt. Deze komt echter slechts enkele centimeters verder, want dan dwingt hij de ander zó ver in diens gebied terug, dat deze zich tot verdediging gedwongen voelt en dus weer toezwemt. Hierop wijkt nummer één weer terug, totdat hij weer zijn aanvalsdrang voelt opwellen. En zo schuiven de twee visjes op de grens van hun gebieden, als door een draadje verbonden, een aantal malen heen en weer.

Bij sommige gelegenheden gaat dit heen- en weerdringen over in een andere vorm van wederzijds dreigen, waarbij de visjes vrijwel op de kop gaan staan en elkaar met opgezette stekels de flank toewenden (fig. 15). Soms stoten ze daarbij heftig met de snuit in de grond.

Wanneer bij een dezer ontmoetingen de een de ander raakt, ontwikkelt zich meestal een werkelijk gevecht, waarbij de dieren elkaar bijten, en in bizonder hevige gevechten ook proberen elkaar met de buikstekel te prikken. Vlak tegen elkaar gedrongen draaien ze als dol om elkaar heen, steeds trachtende de ander te bijten en tegelijk de aanval van de ander met de buikstekel te keren.

Het is bij al deze vormen van gevechten evident dat de dieren voortdurend scherp op elkaar letten en bliksemsnel op elkaar reageren. Het is een voortdurend, wisselvallig steekspel, een gecompliceerd geval van een gemeenschap.

Het aanschouwen van zulke gevechten is niet alleen een bron van genot voor hen, die gaarne het drama in de natuur beleven, maar geeft tevens stof tot het stellen van tal van analytische vragen en dus tot het uitvoeren van aantrekkelijk experimenteel werk. Bovendien geldt ook weer, hier als tevoren: de rijkdom aan verschijnselen is enorm, en er is pas een fractie goed bekeken.

Een andere vorm van antagonisme zien we bij het verdrijven of doden van abnormale individuen, zoals dat bij vele sociale diersoorten gebeurt19.

Het meest bekend is dit wel bij de ooievaar. Szidat heeft kunnen constateren, dat jonge ooievaars die met

leverbotten behept waren, door de ouden verstoten werden. Men heeft het verdrijven van abnormale individuen uit de troep ook bij kraanvogels, bij ganzen en ook bij verschillende zoogdiersoorten gezien, zoals de marmot uit de Alpen, reeën en edelherten. In welk opzicht zulke afwijkende dieren hun troepgenoten aanstoot geven, is niet goed bekend; soms, zoals bij albino's, ligt het wel aan de kleur, heel dikwijls ook zal het afwijkende gedrag wel de oorzaak zijn.

 

Een minder doorzichtige en vaak gecompliceerde vorm van betrekkingen tussen dieren, waarbij men eigenlijk niet weet in hoeverre men van antagonisme en in hoeverre van samenwerking moet spreken, is het verschijnsel van een zekere rangorde.

In vele samenlevingen van hogere dieren, bijv. bij de kippen in een kippenren, zien wij namelijk, wanneer we de dieren persoonlijk leren kennen en van elkaar onderscheiden, blijken van een zekere vaste rangorde20. Deze rangorde uit zich het duidelijkst daarin, dat het ondanks het agressieve karakter van vele ontmoetingen nooit tot gevechten komt, doordat steeds een der dieren voor de ander uitwijkt. Verder valt al spoedig op, dat een dier A, dat voor dier B steeds uitwijkt, voor een derde dier C helemaal niet opzij gaat, integendeel zich gerechtigd gevoelt C steeds af te snauwen of te verjagen, waarop C zich niet verdedigt, maar in zijn schulp kruipt en zo onopvallend mogelijk verdwijnt. Zo heeft ieder dier in zulk een samenleving zijn vaste plaats, zijn rangordenummer. Desondanks blijven de dieren in een groep leven en vertonen in andere opzichten echte samenwerking. Bij kippen is zelfs een nog iets ingewikkelder stand van zaken waargenomen. Hier kan nl. B boven A staan, A boven C, maar C weer boven B. Dit berust vermoedelijk hierop, dat de verhouding tussen twee dieren dikwijls op één, de eerste, krachtmeting berust. Was B bij de ontmoeting met A vechtlustig gestemd, bij de ontmoeting met C niet, dan kan zulk een ‘driehoeksverhouding’ ontstaan.

Prachtig zijn deze rangordeverschijnselen te zien bij de sleehonden der Eskimo's21. Binnen elk span, dat gewoonlijk uit vijf tot tien dieren bestaat, kent elke hond elke andere hond op het eerste gezicht. Er is hier een eenvoudig rechtlijnig verband, zonder driehoeksverhouding, en zodra men de dieren goed kent, kan men de afloop van elke ontmoeting met zeer grote waarschijnlijkheid voorspellen. Bij de meeste ontmoetingen wordt niet gevochten, omdat de ondergeschikte steeds uitwijkt. Soms echter vindt een verschuiving in de rangorde plaats, en deze gaat gepaard met woeste gevechten. Het gaat hierbij dan steeds om gevechten tussen den ‘leider’ (de hoogste in rangorde) en een der anderen; meestal nummer twee die zich superieur begint te voelen en zich door een grom en een snauw niet langer laat intimideren. Het gevolg van zulk een gevecht is meestal dat de autoriteit van een nieuwe, jonge leider gevestigd wordt, want het zijn meestal jonge, juist volwassen dieren, die den oud wordende, aftakelende leider onttronen.

Aan deze rangorde zit heel wat meer vast dan men op grond van het tot dusverre beschrevene zou menen. Het gaat nl. niet alleen om een krachts- of machtsverhouding zonder meer, al wordt over het rangnummer van een individu ook door een gevecht beslist. Een voorbeeld moge duidelijk maken wat ik bedoel. De Amerikaanse onderzoeker Elder heeft een ontdekking op dit gebied gedaan, die onze blik op de rangorde plotseling verruimde22. Toen Elder zijn proefdieren, in gevangenschap levende chimpansee's, kokosnoten gaf, bleek dat sommige zijner proefdieren deze vrij spoedig klein kregen door ze tegen de stenen grond stuk te slaan, terwijl andere geen raad met de vruchten wisten en er lange tijd mee rondtobden, om ze tenslotte in de steek te laten. Zette hij nu een aantal dieren bij elkaar in één hok, dan bleek dat sommige van hen, die tevoren een kokosnoot niet open hadden weten te krijgen, nu bij toezien van het openen door hun knappere confraters in korte tijd het kunstje ook leerden. Merkwaardigerwijze bleek het nu, dat een dier

de handgrepen alleen leerde, wanneer het ze kon afkijken van een individu dat hoger in rangorde stond. Daarbij was er geen kwestie van een met geweld opleggen door den ‘leermeester’; het leren ging totaal buiten den ‘leermeester’ om, deze was uitsluitend met zichzelf bezig, en de ‘leerlingen’ keken het af.

De betekenis van deze vondst wordt duidelijk, als we een vergelijking trekken met menselijke verhoudingen. Wij leren ook liever iets van de een dan van de ander; wij nemen gemakkelijk iets aan van iemand voor wie wij respect hebben dan van iemand waarop we neerzien. De chimpanseeproeven maken dan ook waarschijnlijk dat een rangorde niet alleen een uiting van machtsverhouding is, maar dat zij verband houdt met de ingewikkelde verhouding die met het begrip ‘eerbied’ in verband staat. Weliswaar speelt de macht bij deze verhouding een grote rol

illustratie
Fig. 16. Zilvermeeuwenpaartje, om het grootteverschil te laten zien.


(bij dieren ongetwijfeld groter dan bij mensen), maar blijkbaar wordt er bij rangordekwesties in de ondergeschikte toch méér geactiveerd dan alleen vrees voor de machtige.

Hierop wijst ook het bekende verschijnsel, dat bij de paarvorming van vele dieren de rangordeverhouding tussen de twee partners van groot, dikwijls van beslissend gewicht is. De wijfjes van vele vissen- en vogelsoorten bijv. worden alleen maar bekoord door een mannetje dat krachtiger en imponerender is dan zijzelf. Bij zilvermeeuwen gaat dat zo ver, dat bij elk paar het mannetje groter is dan het wijfje (fig. 16), hoewel in de hele koloniebevolking een aantal mannetjes aanwezig zijn, die kleiner zijn dan de grootste wijfjes23. Deze wijfjes kiezen zich echter nooit een dier kleinere mannetjes, maar nemen een der grote mannen.

Een indruk van de vele kwesties die ongetwijfeld bij nader onderzoek met ‘rangorde’ zullen blijken samen te

hangen, geeft de volgende waarneming van Lorenz24. In een kolonie van kauwtjes, waarin de individuen elkaar heel goed kennen, heerst evenals in de kippenren een strikte rangorde. In deze rangorde komen nu allerlei mutaties wanneer binnen het kolonieverband de vorming der nieuwe paren begint. Zodra namelijk een mannetje zich met een wijfje verlooft (d.i. met haar een exclusief paar vormt, zonder zich nog voort te planten), stijgt dit wijfje tegenover de buitenwereld op slag tot op de plaats die haar toekomstige gemaal op de maatschappelijke ladder inneemt. En dat wel geheel zonder enige strijd; haar nieuwe positie wordt door de omgeving dadelijk begrepen. Onwillekeurig denkt men aan dergelijke situaties bij ons mensen.

Het is verleidelijk, om met het beschrijven van meer gevallen voort te gaan; welke vorm van samenleving bij dieren men ook beschouwt, telkens weer vindt men iets nieuws, iets onverwachts. De onderzoeker voelt zich hier als een ontdekkingsreiziger. Wanneer de lezer de indruk van een rijke schakering gekregen heeft, heb ik voor mijn doel genoeg bereikt. Mogelijk bekruipt hem dan bovendien de lust om door eigen waarneming nieuwe gevallen te gaan ontdekken. Te ontdekken valt er, zoals gezegd, nog onnoemelijk veel.

 

Deze revue der feiten geeft al dadelijk aanleiding tot het stellen van vragen. De meest voor de hand liggende vraag is wel deze: hoe zijn zulke gemeenschappen georganiseerd, hoe zitten zij in elkaar, hoe werken zij? En een andere vraag, die steeds tegelijk met deze causale vraag opduikt is: wat is de zin van die samenwerking? Heeft zij enig nut voor de individuen of voor hun gemeenschap? Aan de bespreking van deze problemen zijn de volgende hoofdstukken gewijd.


Vorige Volgende