Van Stevin tot Lorentz

Portretten van achttien Nederlandse natuurwetenschappers

[p. 168]

14 Hugo de Vries 1848-1935

P. Smit

Van vaderszijde stamde Hugo de Vries uit een doopsgezinde familie van kooplieden; aan moederszijde kwamen veel Waalse predikanten, hoogleraren en uitgevers voor.

Hij werd op 16 februari 1848 te Haarlem geboren als zoon van mr. dr. Gerrit de Vries, lid van de Gedeputeerde Staten van Noord-Holland en Maria Everdina Reuvens.

Reeds gedurende zijn lagere en middelbare schooltijd begon Hugo de Vries met het verzamelen van planten uit de omgeving van zijn geboortestad. Professor Oudemans leerde hem hoe een herbarium moest worden aangelegd, en reeds in het eerste jaar van zijn gymnasiumtijd ontving Hugo de Vries een eervolle vermelding voor een door hem ingezonden verzameling van honderd gedroogde planten, ter gelegenheid van een wedstrijd, uitgeschreven door de Maatschappij voor Landbouw in 1860.

Op deze wijze leerde De Vries reeds op jonge leeftijd planten op grond van vaak minutieuze kenmerken van elkaar te onderscheiden; deze vaardigheid zou hem later uitstekend van pas komen bij het vaststellen van afwijkingen, ontstaan bij het doen van kruisingsproeven, waar kleine verschillen hem vaak op het spoor zouden brengen van nieuwe reeksen experimenten. Overigens bleef De Vries zijn leven lang een enthousiast planten verzamelaar; zijn herbarium heeft hij afgestaan aan de Universiteit van Amsterdam.

Toen zijn vader in 1862 tot lid van de Raad van State werd benoemd, verhuisde de familie De Vries naar Den Haag en Hugo verwisselde het Haarlemse gymnasium voor dat van zijn nieuwe woonplaats. Tijdens zijn gym-

[p. 169]

nasiale periode kwam hij in contact met professor W.F.R. Suringar, die hij mocht helpen bij het determineren van de planten in het herbarium van de Nederlandse Botanische Vereniging.

In 1866 liet Hugo de Vries zich inschrijven als student in de philosophia naturalis, met de bedoeling zich in de eerste plaats in de plantkunde te bekwamen. De keuze van deze studierichting werd hem door zijn ouders ten zeerste ontraden, aangezien er in die tijd, buiten het leraarsambt, nauwelijks betrekkingen waren voor afgestudeerde botanici.

Hoewel Hugo de Vries zijn studie als florist was begonnen, openden zich voor hem na het lezen van J. Sachs' Lehrbuch der Botanik (1868) geheel nieuwe perspectieven. De Vries besloot zich voortaan aan de experimentele plantkunde te gaan wijden. Hij begon een serie experimenten betreffende invloed van de temperatuur op plantenwortels, naar aanleiding van een prijsvraag, uitgeschreven door de Rijksuniversiteit te Groningen; zijn werk werd in 1869 met een gouden medaille bekroond, in datzelfde jaar deed hij zijn kandidaatsexamen.

Nu was in de tijd dat Hugo de Vries te Leiden studeerde de opleiding in de biologische wetenschappen uiterst ongeschikt voor iemand met een experimenteel gerichte belangstelling. De hoogleraar waarmee hij in zijn studie in de eerste plaats te maken had, was W.F.R. Suringar (1832-1898). Suringar was een zeer goed botanicus met een scherp verstand, maar zijn botanische werkzaamheden werden gekenmerkt door een sterke systematische inslag en zij waren nogal geconcentreerd op de kennis der Nederlandse flora. De ironie heeft gewild, dat Suringar leefde en werkte in een tijd, dat de regionale floristiek - internationaal gezien - danig uit de belangstellingssfeer geraakte en dat hij zulke grote botanici als Hugo de Vries, M.W. Beyerinck en M. Treub onder zijn leerlingen telde, mannen die later juist beroemd zouden worden als gevolg van hun experimentele werk. Suringars laboratorium was ook geenszins ingesteld op het doen van experimenteel werk; Hugo de Vries had dan ook de botanische experimenten, waarmee hij de gouden medaille had gewonnen, op de zolder van zijn ouderlijke woning in Den Haag verricht.

Was de relatie tussen Hugo de Vries en zijn leermeester Suringar aanvankelijk hartelijk, in de loop der jaren zouden er steeds grotere spanningen tussen beide mannen ontstaan. Zo schrijft De Vries in een van zijn brieven: ‘Eindelijk vind ik Leiden zóó dat ik bij elke gelegenheid het eerste het beste voorwendsel pleeg aan te grijpen om daar niet heen te gaan.’ Een indicatie van de afstand die op den duur groeide tussen de wetenschappelijke inzichten van Suringar en die van De Vries, kan worden ontleend aan een passage uit een brief van laatstgenoemde aan F.A.F.C. Went uit 1898: ‘Wat onze faculteit betreft is mijn mening dat alleen de experimentele gang van zaken harer waardig is.’¹

1 Betreffende de gevolgen van deze tegengestelde opvatting over de beoefening der botanie van De Vries en Suringar voor de Nederlandse Botanische Vereniging, zie men P. Smit, Van floristiek tot moleculaire bilogie: 125 jaren Koninklijke Nederlandse Botanische Vereniging. 1971, p. 117-135.

[p. 170]

Een ander terrein waarop de tegenstellingen tussen De Vries en Suringar zich toespitsten, was dat der evolutieleer. Als tweedejaars student kwam Hugo de Vries in het bezit van een Duitse vertaling van Darwins meesterwerk en tussen hem en een aantal medestudenten ontsponnen zich levendige discussies. De Leidse hoogleraren in de botanie en zoölogie - de reeds genoemde Suringar en de zoöloog Jan van der Hoeven (1801-1868) - stonden zeer afwijzend tegenover de Darwinistische leer. Een groep studenten sprak onderling af, dat de eerstvolgende die zou promoveren een stelling over het Darwinisme op zou nemen. Dit werd Hugo de Vries, die op 6 oktober 1870 promoveerde op een proefschrift getiteld: De invloed van de temperatuur op de levensverschijnselen der planten.

Het werk is als een voortzetting te beschouwen van zijn opstel dat door de Groninger universiteit met een gouden medaille was bekroond. Bij de toegevoegde stellingen waren er twee die betrekking hadden op Darwins theorie: de eerste stelde dat de door Darwin aangenomen pangenen niet in staat waren de veranderlijkheid van de soort te verklaren; de tweede stelde dat de Diatomeeën van de Desmidiaceeën af zouden stammen. Vooral deze laatste stelling werd door Suringar heftig bestreden. De in het proefschrift neergelegde experimentele aanpak van botanische verschijnselen zou Hugo de Vries in de eerstvolgende achttien jaar bezighouden; daarna zou hij zich wenden tot de thematiek, zoals die vooral in de eerste van de bovengenoemde twee stellingen werd neergelegd.

Direct na zijn promotie besloot Hugo de Vries zich in Duitsland verder te bekwamen in de experimentele botanie. Hij ging daartoe werken in het laboratorium van Wilhelm Hofmeister (1824-1877) te Heidelberg. Hier volgde Hugo de Vries tevens de colleges van de chemicus R.W. Bunsen (1811-1899) en van de fysicus en fysioloog H.L.F. von Helmholtz (1821-1894). Bij Hofmeister deed De Vries voornamelijk werk over de invloed van de temperatuur op het afsterven van de plantecel. De belangrijkste onderzoekingen uit zijn Heidelberger periode betreffen die over de semipermeabiliteit van het protoplasma.

Bij planten is de celwand - zowel bij dode als bij levende cellen - doorlaatbaar voor in water oplosbare stoffen. Bij de levende cel evenwel kan het water wel, maar kunnen de meeste van de in water oplosbare stoffen niet in de vacuola doordringen, terwijl in dode toestand het protoplasma alle opgeloste stoffen doorlaat. Deze gegevens wijzen erop, dat het protoplasma een actieve rol speelt bij de doorlaatbaarheid van in water opgeloste stoffen. Niet alle opgeloste stoffen worden buitengesloten: de semipermeabiliteit bleek ook nog selectief te werken. Zo vond De Vries dat bijvoorbeeld ammoniak in staat was dwars door het protoplasma te diffunderen. Voorts maakte Hugo de Vries duidelijk, dat dank zij deze eigenschap van het protoplasma de vacuole water kan opnemen, waardoor een zekere span-

[p. 171]

ningstoestand ontstaat, turgor genaamd.

Voorjaar en zomer 1871 bracht Hugo de Vries door op het laboratorium van Julius Sachs (1832-1897) te Würzburg. Sachs was toentertijd de grootste onder de plantenfysiologen en hij beschouwde De Vries als zijn beste leerling. In dit laboratorium ontdekte Hugo de Vries reeds in 1871 de verschijnselen, die thans bekend staan onder de namen ‘epinastie’ en ‘hyponastie’, waarmee de eigenschap bedoeld wordt, dat in sommige gevallen de bovenkant van een blad sneller groeit dan de onderkant of omgekeerd.² Volgens Hugo de Vries zouden deze verschijnselen, te zamen met die van fototropie en geotropie de verschillende groeipatronen van planten kunnen verklaren.³

Mede op aandrang van zijn vader zag Hugo de Vries zich bij het begin van het nieuwe schooljaar 1871/1872 gedwongen een baan aan te nemen als leraar aan de Amsterdamse hbs. Sachs' invloed op Hugo de Vries was evenwel zo groot, dat hij telkens op de eerste dag van de vakantie per trein naar Würzburg reisde om pas de laatste dag voor de school weer begon in Amsterdam terug te keren.

In zijn vakanties werkte De Vries vooral aan groei- en bewegingsverschijnselen bij de hogere plant, als voortzetting van zijn epi- en hyponastieonderzoekingen. Daarbij ontdekte hij onder meer dat de top van klim- en slingerplanten tijdens de groei een spiraal beschrijven en dat de slingerende beweging een gevolg is van het feit, dat de buitenzijde van de groeiende stengel sneller groeit dan de binnenzijde. Hij besteedde daarbij tevens aandacht aan de mogelijke invloed van de zwaartekracht op deze beweging, een invloed, die, zoals uit latere onderzoekingen blijken zou, zeer belangrijk is bij deze bewegingsverschijnselen.

Vanaf 1873 richtte de aandacht van De Vries zich tevens op de bestudering van de snelheid der celgroei in de verschillende delen van de zich ontwikkelende spruit. Daarbij vond hij dat de zone met de grootste groeisnelheid niet in de top was gelegen, doch in een iets daaronder gelegen zone; later zou men dit snel-delende weefsel de naam meristeemweefsel geven.

Op den duur werd het steeds moeilijker voor De Vries om zijn leraarsfunctie te combineren met het wetenschappelijk werk bij Julius Sachs. Doch in 1875 kwam er een oplossing. Door bemiddeling van Sachs kreeg Hugo de Vries van het Pruisische Ministerie van Landbouw de opdracht een aantal monografieën over landbouwgewassen samen te stellen. Aangezien daarbij overeengekomen werd, dat het noodzakelijke experimentele werk te Würzburg zou geschieden, verhuisde De Vries in april 1875 naar Würzburg.

Een periode van intensieve arbeid brak aan: een serie van zeven publikaties, te zamen bijna 500 pagina's druk omvattend, was het resultaat. Daarbij werden uitgebreide studies gemaakt over de kieming en groei bij de rode klaver (1877), de aardappel (1878), en de suikerbiet (1879).⁴

Intussen deed de gelegenheid zich voor - wederom door bemiddeling van

2 Zo zijn bijvoorbeeld jonge bladeren bij varens in een naar de bovenzijde van het blad gerichte spiraal ineengewonden. De onderkant groeit hier sneller dan de bovenzijde, wat men hyponastie noemt. Tijdens de ontplooiing van het blad gaat de bovenzijde door epinastie sneller groeien dan de onderzijde, zodat de spiraal zich ontrolt.

3 Men spreekt van een tropie als een groeiend orgaan een bepaalde richting uitgroeit onder invloed van een van buitenaf werkende invloed. Zo zal een groeiende stengeltop zich richten naar het invallende licht (phototropie) en een horizontaal neergelegde stengel zal zich tegen de richting van de zwaartekracht in krommen (negatieve geotropie); wortels groeien daarentegen positief geotropisch.

4 De meeste in wetenschappelijke tijdschriften verschenen werken van De Vries kan men vinden in Opera e periodices collata. Zie ook P.H.W.A.M. de Veer, Leven en werk van Hugo de Vries. (dissertatie Universiteit van Nijmegen) Groningen, 1969.

[p. 172]

Sachs - dat De Vries zich kon habiliteren als privaat-docent in de fysiologie van gekweekte planten aan de universiteit van Halle. Daartoe diende hij een Habilitationsschrift te schrijven, dat in 1877 verscheen onder de titel Untersuchungen über die mechanischen Ursachen der Zellstreckung. In dit werk vatte De Vries de resultaten van zijn cytologische onderzoekingen te Heidelberg en Würzburg samen. Uitgaande van zijn onderzoekingen over de semipermeabiliteit van de cel trachtte De Vries na te gaan welk gedeelte van de groei van de plant voor rekening zou komen van de groeiende cel en welk gedeelte veroorzaakt zou worden door de toenemende druk van de vloeistof binnen de cel, de zogenaamde turgordruk.

Teneinde de invloed van laatstgenoemde te kunnen meten, legde De Vries plantedelen in een zoutoplossing, waardoor water aan de cellen werd onttrokken, de turgor werd opgeheven, en de delen korter werden. De mate van inkorting zou dan aangeven in welke mate de turgor heeft bijgedragen tot de lengtegroei van dit bepaalde plantedeel. Naarmate de concentratie van de zoutoplossing werd opgevoerd, verdween er meer water uit de cel, totdat bij een bepaalde concentratie de celwand niet verder inkromp en het protoplasma losliet van de celwand, een verschijnsel dat door De Vries plasmolyse werd genoemd.⁵ Indien de plasmolyse niet al te lang in stand gehouden werd, kon de cel weer tot zijn normale volume terugkeren bij afnemende concentratie van de zoutoplossing.

De onderwijsperiode in Halle werd geen succes. Belangstelling voor zijn voordrachten was er nauwelijks, maar gelukkig voor De Vries werd hem aan de zojuist opgerichte universiteit van Amsterdam een lectoraat in de plantenfysiologie aangeboden, nog in hetzelfde jaar (1877) dat hij in Halle met zijn colleges was begonnen. De Vries besloot op het aanbod in te gaan en spoedig volgde zijn benoeming tot hoogleraar. Op 15 oktober 1878 hield Hugo de Vries zijn inaugurele rede: ‘Over de ademhaling der planten’. Hiermee werd voor de eerste maal een der Nederlandse botanische leerstoelen door een plantenfysioloog bezet. Nog in datzelfde jaar werd Hugo de Vries tevens tot lid van de Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen benoemd.

Er brak voor De Vries een tijd aan van intensief onderzoek en onderwijs. De recente literatuur werd kritisch doorgenomen en de op te zetten experimenten werden zorgvuldig doordacht. De eerste studenten waren inmiddels aangekomen: J.H. Wakker (1859-1927), H.P. Wijsman (1862-1916) en F.A.F.C. Went (1863-1935).

Het wetenschappelijk onderzoek werd in het begin vooral gericht op de fysiologie van de cel. Hugo de Vries poogde vooral een beter inzicht te krijgen in de verschijnselen der permeabiliteit, osmose en selectiviteit van de cel. Voortzetting van het plasmolyse-onderzoek bracht De Vries tot de conclusie, dat de isotonische concentratie verband hield met het moleculair gewicht

5 De concentratie van de opgeloste stof waarbij juist plasmolyse optreedt noemde De Vries de isotonische concentratie. Deze gebruikte hij als maat voor de kwantitatieve vergelijking van de effecten van verschillende oplossingen.

[p. 173]

van de stof; omgekeerd slaagde De Vries erin door middel van zijn plasmolyse-experimenten het moleculair gewicht van sommige organische stoffen te bepalen. Een bekend voorval speelde zich af in een der vergaderingen van de Koninklijke Akademie van Wetenschappen. Toen tijdens een discussie bleek, dat het moleculair gewicht van raffinose nog niet bekend was, verliet Hugo de Vries de vergadering om na enige tijd terug te keren met de uitkomst, verkregen uit de plasmolyseproef!

Een ander belangrijk onderzoeksterrein in die tijd bleef de samenhang tussen turgordruk en groei. In het bijzonder werd daarbij aandacht besteed aan de betekenis van organische zuren als osmotisch werkzame stoffen, die in de plantecel de turgor bepalen. Tevens slaagde De Vries erin aan zijn groeitheorie een zodanige uitbreiding te geven, dat de verschillen in plantenvorm, de verschijnselen van bewegingen van ranken, het oprijzen van liggende stengels en de samentrekking van wortels bij tweejarige planten in de herfst, erdoor verklaard konden worden.

Een grote stimulans bij zijn chemisch en fysiologisch werk was de samenwerking met zijn collega J.H. van 't Hoff (1852-1911). Door een uitwisseling van gedachten kwam Van 't Hoff op grond van De Vries' osmotische experimenten tot zijn formulering van een algemene theorie ter verklaring van de osmotische verschijnselen.⁶

Ten slotte moge voor wat deze periode in het leven van Hugo de Vries betreft nog gewezen worden op zijn Leerboek der plantenphysiologie, waarvan de eerste druk verscheen in 1880 (Amsterdam). Een tweede editie volgde in 1885 en een derde in 1895. In 1884 volgde nog een ander boek: Handleiding bij het vervaardigen van microscopische praeparaten uit het plantenrijk (Amsterdam).⁷

Reeds kort na zijn aanstelling in Amsterdam begon het andere belangstellingsgebied uit zijn studentenjaren steeds meer van zijn tijd en belangstelling in beslag te nemen, namelijk de problematiek van variatie, erfelijkheid en evolutie. De Vries begon zorgvuldig de gangbare opvattingen op deze gebieden te bestuderen, terwijl hij vanaf 1880 tevens begon met het doen van experimenten op het gebied der erfelijkheid.

De resultaten van deze activiteiten werden samengevat in zijn Intracellulaire pangenesis uit 1889. Dit boek zou het uitgangspunt blijken te zijn voor zijn verdere werk, want tussen 1890 en 1894 nam het aantal plantenfysiologische publikaties zeer snel af, terwijl de publikaties op het gebied der erfelijkheid in hetzelfde tempo toenamen.

Reeds in het begin van het boek (p. 5) stelt De Vries, ‘Het is uitsluitend de bedoeling, overeenkomstig het voorbeeld van Darwin de stoffelijke basis van de fysiologische processen te vinden’ en deze stoffelijke basis zocht Hugo de Vries in de cel. Deze zin geeft weer, hoe Hugo de Vries hetgeen hij langs fysiologische weg had gevonden, trachtte te interpreteren in het licht van genetica en evolutieleer.

6 Van 't Hoff en Hugo de Vries bleven door vriendschappelijke banden met elkaar verbonden totdat eerstgenoemde in 1896 naar Berlijn vertrok. Tevergeefs heeft De Vries getracht van 't Hoff voor de Amsterdamse universiteit te behouden. De Vries werd in 1878 benoemd tot buitengewoon hoogleraar in de plantenfysiologie. Toen hem in 1881 door de Landwirtschaftliche Hochschule te Berlijn een professoraat werd aangeboden, besloot men Hugo de Vries direct een gewoon hoogleraarschap aan te bieden. In 1896 werd De Vries tevens directeur van De Amsterdamse Hortus en gedurende de cursus 1897-1898 fungeerde De Vries als Rector der Amsterdamse universiteit.

7 C.A.J.A. Oudemans en H. de Vries, Leerboek der plantkunde, eerste en derde deel.

[p. 174]

Het voorbeeld van Darwin waar De Vries op doelde in het aangehaalde citaat, is diens pangenesis-theorie, die inhoudt, dat de verschillende delen waaruit een organisme bestaat, kiempjes (pangenen) zouden afscheiden. Deze kiempjes zouden zich verzamelen in de geslachtscellen en te zamen zouden zij - elk van hen het deel vertegenwoordigend waardoor zij afgescheiden zijn - het totale scala aan erfelijke factoren bepalen. Bij celdeling zouden deze kiempjes zich eveneens delen en zo van de moedercel op de dochtercellen overgaan.

In zijn Intracellulaire pangenesis wees De Vries een transport van kiempjes vanuit de verschillende delen van het lichaam naar de geslachtscellen af, maar wel nam hij met Darwin aan, dat de erfelijkheid gebonden zou zijn aan stoffelijke deeltjes (pangenen), die zich in de celkern zouden bevinden. De Vries meende op deze wijze de verschijnselen welke hij bij zijn kruisingsproeven had gevonden, te kunnen verklaren. Kruisingen van de eerste generatie hebben namelijk voor elk soortenpaar gewoonlijk duidelijke kenmerken; bij verdere kruisingen valt deze eerste generatie evenwel als regel uiteen in een aantal vormen die op de vader, respectievelijk de moeder lijken, terwijl de grote meerderheid van de nakomelingen de kenmerken van vaders- respectievelijk moederszijde in een bonte mengeling bevat in bijna elke graad van vermenging.

Volgens de opvatting van De Vries zouden de in de kern aanwezige stoffelijke deeltjes, de pangenen dus, hun specifieke werking in de cel uit kunnen oefenen door uit de kern te treden. Naar zijn mening zou dan een bepaalde erfelijke factor, of groep van erfelijke factoren, met andere factoren verbonden kunnen geraken, waardoor de variatie bij kruisingen in de tweede generatie zou kunnen worden verklaard. Door de plant wordt blijkbaar een keuze gemaakt uit de hoeveelheid aanwezige erfelijke factoren en, naar De Vries bleek, deze keuze kan bovendien nog langs kunstmatige weg worden beïnvloed. Indien namelijk een erfelijke factor uitwendig zichtbaar wordt, kan men hem door kruising met een zelfde variëteit, door bastaardering dus, stabiliseren. Ook bleek het mogelijk de kenmerken van verschillende, onderling afwijkende, rassen in een nieuwe combinatie bij elkaar te brengen. Uit deze ervaringen trok Hugo de Vries de conclusie, dat de erfelijke factoren als onafhankelijke eenheden optreden.

In zijn boek over de pangenesisleer staat De Vries uitgebreid stil bij Strassburgers ontdekking van 1888, namelijk dat bij verschillende plantensoorten het aantal chromosomen constant is. Daarbij sprak Hugo de Vries de verwachting uit, dat voortgezet onderzoek wel eens zou kunnen aantonen dat de erfelijke factoren op deze chromosomen gelokaliseerd zouden zijn. Volgens De Vries zijn pangenen opgebouwd uit een groot aantal moleculen, kunnen ze groeien en kunnen ze zich delen in twee onderling gelijke pangenen. Derhalve zag hij in de tweedeling van de chromosomen een bevestiging

[p. 175]

van zijn opvattingen over de structuur van het pangen.

Hoewel De Vries niet verder ging dan deze aanduiding, geeft dit voorbeeld toch duidelijk weer, welk een scherp inzicht De Vries toen reeds had in het mechanisme der erfelijkheid. Later onderzoek zou bevestigen, hoeveel van zijn vermoedens juist waren.

Ten slotte moge worden opgemerkt, dat De Vries de mogelijkheid opperde, dat pangenen soms op onregelmatige wijze konden delen. Een afwijkend gestructureerd pangen zou daarvan het resultaat zijn; later zou hij het begrip mutatie voor dit soort afwijkingen invoeren en dit mechanisme als een der belangrijkste drijfveren voor evolutie beschouwen.

De publikatie van zijn Intracellulaire pangenesis, stimuleerde Hugo de Vries tot het doen van series nieuwe experimenten om de waarde en bruikbaarheid van dit boek aan te tonen. Daarbij ging hij ervan uit, dat de meest waardevolle resultaten te trekken zouden zijn uit kruisingen tussen nauw verwante rassen of variëteiten, die onderling slechts in een of in weinig eigenschappen dienden te verschillen.

Series kruisingsproeven werden opgezet en voor zover we thans kunnen nagaan, beschikte De Vries reeds in 1894 over bastaarden van Papaver somnifera, die splitsten in een 3:1 verhouding. Verder onderzoek aan kruisingen tussen nauw verwante soorten, waarbij deze soorten uit de meeste verschillende families afkomstig waren, leerden Hugo de Vries dat deze 3:1 verhouding een algemeen voorkomend verschijnsel was bij bastaarderingsproeven.

Ongelukkig voor hem, ging Hugo de Vries niet tot onmiddellijke publikatie van zijn resultaten over, vermoedelijk was hij van plan de gegevens uit zijn kruisingsproeven tegelijkertijd met die over de door hem gevonden mutaties in één samenvattend werk te publiceren. Evenwel omstreeks 1900 kwam De Vries erachter dat reeds vijfendertig jaar eerder een zekere Gregor Mendel dezelfde wetmatigheden had gevonden en deze gepubliceerd had in een tot dan toe vrijwel onbekend gebleven tijdschriftartikel. Teneinde ten minste toch de prioriteit van zijn herontdekking veilig te stellen, besloot De Vries onmiddellijk over te gaan tot de publikatie van een kleine bijdrage onder de titel: ‘Das Spaltungsgesetz der Bastarde’ in het Jahrbuch der deutschen botanischen Gesellschaft. Daarin vinden we de volgende tekst: ‘Mijn proeven hebben tot de volgende twee stellingen geleid:

1 van twee antagonistische eigenschappen brengt de bastaard er slechts één en deze geheel tot uiting;

2 bij de vorming van het stuifmeel en de eicel scheiden zich die beide antagonistische eigenschappen.

Deze beide stellingen zijn in hun diepste wezen reeds door Mendel voor een speciaal geval (de erwt) gepubliceerd. Ze zijn echter in vergetelheid geraakt en miskend. Ze bezitten volgens mijn mening algemene geldigheid voor alle bastaarden.’⁸

8 Mendels artikel was verschenen in de Verhandlungen der Naturforschenden Verein van Brünn in 1865-1866. Door bemiddeling van zijn oud-studiegenoot uit Leiden M.W. Beyerink (microbioloog aan de Landbouwhogeschool te Wageningen) ontving De Vries een overdruk van Mendels publikatie. Een belangrijke aanwijzing dat De Vries Mendels werk kende vinden we in zijn gebruik van de term recessief, welke term vóór 1900 alleen door Mendel in dezelfde betekenis gebruikt is.

[p. 176]

We mogen aannemen, dat Hugo de Vries zeer goed op de hoogte was van wat elders in de wereld - vooral in Duitsland - op het gebied van het bastaarderingsonderzoek gaande was en we mogen ook aannemen, dat hij zich door deze wetenschap gedwongen heeft gezien - om de grip op de gebeurtenissen niet te verliezen - zijn artikel over de splitsingswetten op de kortst mogelijke termijn gepubliceerd te krijgen. De geschiedenis heeft hem daarbij trouwens in het gelijk gesteld, want anders zou hem ook nog de prioriteit van de herontdekking van de door Mendel als eerste geformuleerde wetten zijn ontgaan. In het jaar 1900 vond die herontdekking van Mendel namelijk niet minder dan drie maal plaats, namelijk behalve door De Vries ook nog door Carl Correns (1864-1933) en door Erich von Tschermak-Seysenegg (1871-1962).

Bij een beoordeling van de handelwijze van De Vries moet men goed in het oog houden, dat deze reeds in zijn Intracellulaire pangenesis naar voren had gebracht, dat de afzonderlijke kenmerken van organismen als aparte eenheden in erfelijkheid en variabiliteit moeten worden beschouwd.

Van hem ook zijn de zuiverste kwantitatieve bepalingen bij kruisingen bekend. Ook had Hugo de Vries reeds in 1896 te kennen gegeven dat de erfelijke structuur op een dubbel aantal kenmerken zou berusten en maakte hij onderscheid tussen homozygoten en heterozygoten. De vraag dringt zich dan ook steeds weer op: waarom publiceerde hij zijn gegevens dan niet met grotere duidelijkheid met betrekking tot wat hij gevonden had en hoe hij dacht dat zijn gegevens geïnterpreteerd konden worden? Wachtte hij misschien tot het jaar 1900 om zijn resultaten in één samenvattend werk te publiceren? Was hij reeds vóór 1900 bekend met de Mendelwetten maar zweeg hij daarover om met zijn boek de prioriteit te verwerven?

In elk geval was De Vries zich bewust, dat het nooit voldoende kon zijn de splitsingswetten aan één of slechts enkele soorten te demonstreren, wilde hij zijn tijd- en vakgenoten overtuigen en als zodanig heeft hij Mendels werk - zo hij het al voor 1900 gekend heeft - in zijn draagwijdte naar alle waarschijnlijkheid onderschat. Ten slotte had Mendel zijn splitsingswetten slechts aan de hand van de erwt gedemonstreerd en was ook hij er niet in geslaagd de daarbij gevonden wetmatigheden aan de hand van enige andere plant te demonstreren. Uit al deze overwegingen kan men een zeker begrip opbrengen voor het dilemma waarin Hugo de Vries zo omstreeks 1900 verkeerde en er is dan ook van veel zijden de suggestie gedaan, dat de Mendelwetten eigenlijk beter de wetten van De Vries genoemd hadden kunnen worden.

Hoe dan ook, de herontdekking van de Mendelwetten ontketende een geweldige activiteit op het gebied van bastaarderingsproeven. Kenmerkend voor De Vries is, dat hij het toen wel voor gezien hield. Voor hem werd van toen af aan de primaire vraag: wat is de betekenis van mijn onderzoekingen

[p. 177]

voor het vraagstuk der evolutie? Ten slotte vond bij bastaardering slechts een herverdeling plaats van reeds aanwezige eigenschappen, maar in wezen kon het ontstaan van werkelijk nieuwe eigenschappen langs deze weg niet worden verklaard.

Teneinde de veranderlijkheid van de soorten te verklaren, terwijl de pangenen in principe als constante eigenschappen overerfden, voerde Hugo de Vries het begrip mutatie in. De basis van zijn mutatie-onderzoek werd gevormd door de soort die bekend stond onder de naam Oenothera lamarckiana of Grote Teunisbloem. Bij toeval ontdekte De Vries in 1886 op een braakliggend land een grote massa van deze Teunisbloemen, waaronder zich een aantal duidelijk afwijkende exemplaren bevonden. Hij nam een aantal zaden mee van de normale vorm en van een tweetal afwijkende vormen en bracht de zaden tot kieming in een proeftuin. Het eerste wat De Vries heeft trachten vast te stellen was, dat Oenothera lamarckiana een zuivere soort was; hierin meende hij geslaagd te zijn.

Het zaad dat Hugo de Vries bij Hilversum verzameld had, procudeerde evenwel een groot aantal nieuwe vormen, door De Vries mutaties genoemd. Deze verschillende mutaties gedroegen zich bij kruising weer als zuivere soorten, die elk voor zich zoveel van de ouderplant verschilden, dat De Vries zich gerechtigd achtte deze mutante vormen als aparte soorten te beschrijven en te voorzien van een nieuwe soortnaam. Zo ontstond er een reuzevorm (O. gigas), een dwergvorm (O. navella), een vorm met rode bladnerven (O. rubinervis) en een met smalle bladeren op lange stelen (O. oblonga).

Al deze mutanten bleven bij zelfbestuiving constant en dus meende Hugo de Vries op het spoor te zijn van het ontstaan van nieuwe soorten. Op grond van zijn onderzoekingen stelde hij tevens vast, dat op deze wijze progressieve mutanten zouden ontstaan. Vormen die bleven voortbestaan in het proces van de evolutie, terwijl andere onder de maat bleven en werden uitgeselecteerd.

De resultaten van zijn Oenothera-onderzoek - aangevuld met tal van uit de literatuur te zamen gebrachte gegevens - werden de basis van De Vries' meest beroemde boek Die Mutationstheorie (1901-1903, 2 dln.). Hierin verzette Hugo de Vries zich tegen het idee, dat het ontstaan van nieuwe soorten zich over lange tijdsperioden zou afspelen, zoals Darwin zich dat voorstelde, en hij verving deze opvatting door de aanname, dat nieuwe soorten plotseling, sprongsgewijze, zouden ontstaan, welke sprongen bovendien nog langs experimentele weg te controleren zouden zijn.

Deze ideeën van Hugo de Vries vonden wereldwijde belangstelling bij alle biologen die geïnteresseerd waren in de afstammingsleer. Was het fysiologisch werk van Hugo de Vries op het vasteland van Europa algemeen bekend en gewaardeerd, door zijn herontdekking van de Mendelwetten en door zijn mutatietheorie werd zijn naam ook in Engeland en vooral in Ame-

[p. 178]

rika beroemd. In 1904 en 1906 ontving hij de vererende uitnodiging om aan de universiteit van Berkely, California, een serie voordrachten te komen houden.

De eerste serie werd in 1905 gepubliceerd onder de titel Species and Varieties, een boek dat beter leesbaar was dan zijn Mutationstheorie en zijn opvattingen een nog grotere verbreiding gaf. In de tweede serie voordrachten hield Hugo de Vries zich vooral bezig met de toepassing van zijn opvattingen in land- en tuinbouw; deze voordrachten verschenen in 1907 onder de titel Plant Breeding.⁹

Het werk van De Vries ontketende een hausse in het erfelijkheidsonderzoek over de gehele wereld, vooral in Engeland (W. Bateson, 1861-1926) en in de Verenigde Staten (Thomas Hunt Morgan, 1866-1945).¹⁰

Ofschoon de mutatietheorie met zeer veel enthousiasme werd ontvangen, kwam er ook spoedig kritiek op De Vries' Oenothera-onderzoek. In het bijzonder werd de stelling van De Vries aangevochten, dat Oenothera lamarckiana een zuivere soort was; reeds in 1902 werd gesuggereerd dat men met een hybride te doen zou hebben.¹¹ De eerste door Hugo de Vries beschreven mutant die genetisch verklaard kon worden, was de door hem beschreven nieuwe soort Oenothera gigas. Dat was in 1907, toen kon worden aangetoond, dat deze mutant een tetraploide natuur bezat: achtentwintig chromosomen in plaats van veertien, zoals bij Oenothera lamarckiana voorkomt. In 1916 bewees O. Renner bovendien nog, dat deze Oenothera lamarckiana inderdaad een bastaard was.

Al met al, het Oenothera-onderzoek heeft Hugo de Vries tot aan het einde van zijn leven beziggehouden en hoewel zijn proefobject achteraf verre van gelukkig gekozen bleek te zijn, is zijn mutatietheorie een onmisbaar element gebleven van de evolutietheorie.

Toen de naam van Hugo de Vries in de Verenigde Staten voorgoed gevestigd was, werd hem door de Columbia Universiteit van New York de zeer aanlokkelijke aanbieding gedaan, aldaar als hoogleraar en leider van de afdeling genetica te komen werken. In Amsterdam wilde men hem evenwel niet zonder meer laten gaan. Hugo de Vries verklaarde zich daarop bereid om in Amsterdam te blijven, op voorwaarde dat hij de beschikking zou krijgen over een nieuw gebouw en hij ontlast zou worden van zijn onderwijstaken. De Amsterdamse universiteit besloot op beide voorwaarden in te gaan. Zo kwam het thans nog steeds bestaande Hugo de Vries-laboratorium tot stand, terwijl zijn leerling Th.J. Stomps (1885-1973) tot buitengewoon hoogleraar werd benoemd.

Op 16 februari 1918 nam Hugo de Vries afscheid van zijn laboratorium en de Amsterdamse universiteit en op 13 juni van dat jaar gaf hij zijn afscheidscollege over ‘Van amoebe tot mensch’. Hierna trok hij zich terug in Lunteren. Hij ging wonen op ‘De Boeckhorst’ en hij kocht tevens het ernaast

9 Het boek Plant Breeding verscheen in Nederlandse vertaling onder de titel Het veredelen van cultuurplanten. Van zijn Amerikaanse reizen keerde De Vries terug met zorgvuldig bijgehouden aantekeningen. Daaruit zijn ontstaan: Naar Californië i (1906), Naar Californië ii (1907) en Van Texas naar Florida (1913). Deze werken waren niet zozeer van wetenschappelijke betekenis, doch meer voor het grote publiek geschreven. Zij illustreren echter wel de buitengewone opmerkingsgave en het combinatievermogen, eigenschappen die De Vries in hoge mate bezat.

10 Thomas Hunt Morgan besloot in 1908 experimenteel onderzoek te gaan doen met Drosophila, het fruitvliegje. Daarmee kon hij aantonen dat de chromosomen de dragers zijn van de erfelijke eigenschappen. Tot de belangrijkste leerlingen van Morgan behoren A.H. Sturtevant, Calvin B. Bridges en Hermann J. Müller, drie genetici die het gezicht van de huidige generatie bepaald hebben.

11 Een van de belangrijkste critici van Hugo de Vries was onze landgenoot J.P. Lotsy (1867-1931), die de oorzaak der soorten zag in kruisingen en die van meet af aan twijfelde aan de zuiverheid van de soort Oenothera lamarckiana. Dit heeft binnen de Nederlandse biologenwereld tot een splitsing geleid in twee kampen, de aanhangers van Hugo de Vries en die van Lotsy. Deze strijd heeft er o.m. toe geleid dat aan Lotsy de aanleg van een proeftuin bij het zich in Leiden bevindende Rijksherbarium door de overheid werd geweigerd als gevolg van een actie van Hugo de Vries en zijn medestanders; dit was op zijn beurt voor Lotsy weer aanleiding om ontslag te nemen als directeur van deze instelling.

[p. 179]

gelegen ‘De Driest’, waaraan een stuk grond van anderhalve hectare was verbonden. ‘De Driest’ werd zijn laboratorium en het stuk grond werd ingericht tot proeftuin. In deze proeftuin werden honderd plantenbedden aangelegd voor het kweken van Oenothera's en werden bovendien nog twee kassen gebouwd, voorzien van werktafels. In deze omgeving bleef Hugo de Vries werken tot aan het einde van zijn leven in relatieve eenzaamheid. Wel produceerde hij in die latere jaren nog een stroom van publikaties, maar met de Amsterdamse universiteit of de Akademie van Wetenschappen onderhield hij geen verdere contacten. Wel werd hij opgezocht door oude vrienden en bekenden, en door oud-leerlingen. In het bijzonder hield hij contact met zijn oud-studiegenoot uit Leiden W.M. Beyerinck.

Op 21 mei 1935 kwam er een einde aan het actieve en belangwekkende leven van Hugo de Vries. Op het kerkhof van Lunteren werd hij begraven, onder aanwezigheid van tal van prominenten uit binnen-en buitenland. Na zijn dood verschenen tal van necrologieën in vele talen en in vele tijdschriften, waaruit blijken moge hoe zeer Hugo de Vries geëerd werd als een groot geleerde.¹²

Het werk van Hugo de Vries heeft nog tijdens zijn leven zeer veel waardering gevonden. Dit komt tot uiting in onder meer een negental eredoctoraten (o.a. van de Columbia Universiteit, de Landbouwhogeschool te Wageningen en van de universiteiten van Chicago, Aberdeen, Cambridge en Berlijn); in een groot aantal onderscheidingen (hij was o.m. lid van de Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, Ridder en later Commandeur in de Orde der Nederlanse Leeuw, hij ontving achtereenvolgens de Darwin-medaille, de Swammerdam-medaille en de Grote Linnaeus-medaille in goud); hij was van ten minste drieëntwintig geleerde genootschappen ere-lid; in Moskou werd in het Museum Darwinianum een borstbeeld geplaatst; gedenkplaten sieren de Amsterdamse Hortus en zijn woonhuis in de Plantage Parklaan.

Belangrijker is evenwel zijn betekenis voor de botanie. Hugo de Vries was een zeer stimulerend leraar voor die studenten die bij hem in de smaak vielen. Van zijn leerlingen hebben een aantal later belangrijke posities aan Nederlandse universiteiten bekleed en zo de door Hugo de Vries gevestigde reputatie der Nederlandse botanie en genetica verder doorgegeven. We noemen in dit verband de latere hoogleraren J.M. Janse (Leiden), F.A.F.C. Went (Utrecht), H.P. Wijsman (Amsterdam), Th. Weevers (Amsterdam), H.M. Quanjer (Wageningen), J.M. Geerts (Wageningen) en Tj.J. Stomps (Amsterdam).

Deze mannen zijn onder Hugo de Vries gepromoveerd, maar daarnaast hebben anderen eveneens nog onder zijn leiding gestudeerd. Hiervan wil ik noemen W.H. Heinsius, J. Heimans en vooral Johanna Westerdijk, hoogleraar in de phytopathologie. In verband met deze laatste persoon moge er

12 In dit verband wil ik - in vrije vertaling - de woorden aanhalen geschreven door de geneticus Albert F. Blakeslee in het tijdschrift Science 81 (1935), p. 581-582: ‘Weinig wetenschapsmensen hebben een zo diepgaande invloed op de theorie en de experimentele praktijk van hun wetenschap uitgeoefend als Hugo de Vries. Hij had het vermogen zijn waarnemingen te interpreteren en uit te diepen, op grond van een aantal mentale kwaliteiten, die men slechts zelden in een enkele persoon verenigd vindt. Hij was een scherp waarnemer, een gedurig verzamelaar van gegevens, een onvermoeibaar en zeer nauwkeurig experimentator, zeer zorgvuldig in de interpretatie van de uitkomsten en toch tevens in staat deze uitkomsten in te passen in de grote problemen die van fundamenteel belang zijn voor de biologie. Hij was de man, zowel van de theorie en de visie, als ook de man die de gegevens wist te verzamelen, uit het laboratorium zowel als de tuin, hij was een pionier, zowel als een profeet. De naam Hugo de Vries zal voor altijd een inspiratiebron blijven voor elke bioloog.’

[p. 180]

tot slot op gewezen worden, dat Hugo de Vries een groot aandeel heeft gehad in het tot stand komen van het phytopathologisch laboratorium Willie Commelin-Scholten.