De vreemde eilandbewoner

[p. 17]

I/Soortvorming

Rostand, de man van de padden en kikkers, schrijft ergens, dat hem maar één bioloog van enige betekenis bekend is die niet de hypothese heeft aangenomen van evolutie. Rostand kan daar zelfs bewondering voor opbrengen, al is het niet zo zeer voor de biologisch belangrijke andere hypothesen die door de bedoelde geleerde worden aangehangen, als wel voor het soort hersenacrobatiek dat nodig is om de menigte biologische feiten die tegenwoordig bekend zijn, te erkennen, zonder daardoor gedrongen te worden tot enig soort van evolutie-theorie.

Ik zal in dit hoofdstuk geen moeite doen om de steeds schaarser wordende tegenstanders van de evolutie-hypothese alsnog te overtuigen, het is even ondoenlijk als een discussie met degenen, die overtuigd zijn van een platte aarde. Maar omdat zonder enig begrip van evolutie het onmogelijk is om de typische eigenschappen van eiland-bewonende dieren te begrijpen, wil ik in dit hoofdstuk pogen een korte samenvatting te geven van wat door de meeste biologen, die zich concreet met dit onderwerp bezighouden, wordt aangenomen.

Het begrip van evolutie houdt in dat de planten en dieren zoals ze nu bestaan, niet van af het begin der tijden zo bestaan hebben, maar dat ze zich hebben ontwikkeld uit andere vormen, dat verwante soorten van nu voortgekomen zijn uit één enkele soort, dat - naarmate men verder in de tijd teruggaat - steeds grotere groepen van dezelfde stam afkomstig zijn, dat er hoogst waarschijnlijk slechts één beginvorm van leven is geweest waaruit zich de vele levensvormen en variaties van nu hebben ontwikkeld.

[p. 18]

Een deel van de argumenten voor de aanname van de veranderlijkheid van de soorten is in andere hoofdstukken van dit boek te vinden. Het is zelfs zo, dat de eigenaardigheden van eilandbewoners tot de sterkste argumenten van de evolutie-hypothese behoren: Darwin op wie de moderne theorieën voornamelijk teruggaan, kreeg waarschijnlijk de eerste inspiraties voor zijn ideeën over evolutie tijdens zijn bezoek aan de Galapagos-eilanden.

Linnaeus

Dat soorten niet de onveranderlijke, absolute eenheden waren waarvoor o.a. Linnaeus ze een tijd lang hield (hij stelde vast dat alle soorten planten en dieren, precies zoals ze zich nu voordoen, indertijd door God geschapen waren), is een opvatting die we vanaf de vroegste tijden regelmatig zien terugkeren.

Zelfs Linnaeus, die eerst zo absoluut van de onveranderlijkheid overtuigd was - misschien omdat soorten bouwstenen waren van zijn natuurlijk systeem en hij bang was dat de veranderlijkheid de hechtheid van zijn mooie constructie te niet zou doen - was een te goed waarnemer van planten en dieren om bij deze starre opvatting te blijven. Ten eerste waren er ook in zijn tijd al bastaarden bekend tussen twee goed te onderscheiden soorten. Ten tweede ontdekte men dat soorten met een grote verspreiding zelden over het hele gebied een zelfde vorm en kleur hebben. Vaak beschreef men als aparte soorten twee inderdaad goed te onderscheiden vormen, die echter later via vele tussenvormen met elkaar verbonden bleken. Ook de toenemende kennis der fossielen, resten van planten en dieren die in oude aardlagen worden gevonden, maakte het onmogelijk om aan de onwrikbaarheid der soort-grenzen te blijven geloven.

Linnaeus nam zelf het hek van de dam: niet de soorten waren door God geschapen, maar de geslachten en hieruit waren door kleine variaties de soorten ontstaan. Nog later nam hij dit zelfs voor de families aan. Eigenlijk lijkt dit al veel op wat Darwin later zou verkondigen.

[p. 19]

Darwin

Toen Darwin al lang overtuigd was van het bestaan van evolutie, had hij nog geen idee hoe de verandering veroorzaakt werd. Lamarck had al in 1809 daar een verklaring van voorgesteld: we zien in de individuele ontwikkeling dat een lichaamsdeel dat véél gebruikt wordt zich sterker ontwikkelt, een functieloos lichaamsdeel kan ten slotte degenereren, boksers zijn steviger gespierd dan schakers. Deze versterking door gebruik, verzwakking door onbruik, zou volgens Lamarck doorgegeven worden van generatie op generatie. De kinderen van een hardloper zouden minder hard hoeven te trainen dan hun vader om diens peil te bereiken, als ze even hard zouden trainen zouden ze verder komen. Als elke volgende generatie de training maar zou voortzetten, zou er ten slotte een generatie komen die ook ongetraind al sneller was dan de stamvader in topconditie. Dit idee schijnt velen aan te spreken, want ook al zijn er nooit argumenten gevonden die onweersprekelijk in deze richting wijzen (in tegenstelling tot de ontelbare argumenten die voor een neodarwinistische opvatting pleiten), van tijd tot tijd duiken Lamarckistische ideeën op, vooral bij niet-biologen, schrijvers, psychologen, politici. Het laatst nog in Rusland, waar Lysenko met een traditioneel slecht geargumenteerd Lamarckisme een tijd lang de moderne genetica en evolutie-opvatting heeft kunnen onderdrukken.

Misschien komt de populariteit van het Lamarckisme door het optimistische karakter ervan: als men van generatie op generatie maar een zelfde doel nastreeft wordt het vroeg of laat bereikt.

Darwin heeft ook een tijd lang dergelijke ideeën gekoesterd. In 1868, negenjaar nadat hij in zijn The Origin of Species eigenlijk al de basis had gelegd voor de moderne evolutie-wetenschap, schreef hij in Variation of domestic animals and plants: ‘in de eerste plaats bezit iedere eigenschap, nieuw of oud, de neiging om door geslachtelijke en ongeslachtelijke voortplanting overgebracht te worden, al wordt dit streven ook vaak door verschillende bekende en onbekende oorzaken tegengewerkt.’ Wanneer de nieuwe eigenschap het gevolg is van een mutatie (zie blz. 24) is er niets op deze wet aan te merken, maar in Darwins pangenesis-hypothese blijkt duidelijk dat hij aan een La-

[p. 20]

marckistische erfelijkheid van verworven eigenschappen heeft gedacht. Heel in het kort komt deze hypothese hierop neer: De voort-plantingscellen worden samengesteld uit vele kleine deeltjes, afsplitsingen van de verschillende lichaamsdelen en organen. Deze deeltjes kan men beschouwen als de afgevaardigden van al die verschillende delen. Alle veranderingen die tijdens het leven van een individu, door de aanpassing aan het milieu, aan het lichaam optreden, worden stuk voor stuk, via de afgevaardigde deeltjes aan de geslachtscellen en zo aan het nageslacht doorgegeven.

Zoals gezegd, ook al hebben er velen na Lamarck naar gezocht, nooit heeft men overtuigende argumenten kunnen vinden voor de erfelijkheid van tijdens het leven verworven eigenschappen.

Hoe ziet men het dan wel?

De enige veranderlijkheid in de loop van generaties planten en dieren die de mens kan waarnemen, is die welke door kwekers wordt bewerkstelligd. Onvermijdelijk werd Darwins aandacht daarom getrokken naar de vele knappe resultaten die Engelse kwekers in zijn tijd bereikten met paarden, honden, duiven, sierplanten. Zelf hield hij ook voor dit doel duiven.

Een belangrijk kweek-principe is dat men van tevoren kan bepalen in welke richting men een planten- of dierenras wil kweken. Vele kwekersorganisaties stellen b.v. ook nu nog van te voren een ideaaltype vast, met een bepaalde vorm van snavel of oor, met een bepaalde stand, een bepaalde grootte of kleinte, haarlengte, kleur etc. De kwekers kiezen uit elke generatie de dieren die het meest in de gewenste richting gaan. De andere dieren worden zorgvuldig aan de voortplanting onttrokken, meestal afgemaakt. Het kweken kan alleen voortgang vinden als per generatie voldoende variatie aanwezig is om er een keus uit te maken (dit is een belangrijk detail voor de selectie-theorie, zie blz. 22 de passage over Mendel).

De variatie, kleine verschillen in vorm, kleur, grootte, vond Darwin ook bij wilde soorten. Het leek voor de hand te liggen dat de natuur, net als een menselijke kweker, uit deze variaties bepaalde vormen en kleuren zou kiezen om daarmee een ander karakter te geven aan latere generaties.

Men kan natuur wel met een hoofdletter schrijven, maar daarmee is

[p. 21]

men er nog niet. Er is ten slotte geen mooie dame in allegorische jurk, die met de ene hand bepaalde lievelingen koestert en met de andere hand verschoppelingen doodknijpt.

In 1838 las Darwin bij toeval Malthus' Essay on population. Hiervan is het belangrijkste idee: de mensen planten zich voort volgens een meetkundige reeks, terwijl de middelen om zich te voeden slechts volgens een rekenkundige reeks toenemen (d.w.z. dat elke generatie x-maal zo groot is als de vorige, terwijl bij de voedingsmiddelen voor elke nieuwe generatie slechts een factor y opgeteld mag worden).

Dit gaf Darwin de sleutel tot zijn selectie-theorie. Het is bij dieren nog duidelijker dan bij de mens dat er meer nakomelingen geboren worden dan er in leven kunnen blijven. Over het algemeen kent elk gebied een vast aantal individuen van elke soort. Vogelkenners kunnen aan de zang het aantal territoria van zangvogels tellen van een bepaald gebied. Ook al zijn er het ene jaar een paar vogels bij, het andere een paar minder, op de lange duur blijven die aantallen schommelen om een bepaalde waarde. Sommige vogels hebben een tiental jongen of meer. Het is wel duidelijk dat daar het volgend jaar geen plaats voor is op het gebied van de ouders. Aangezien de meeste soorten zich niet noemenswaard uitbreiden, betekent dat dat er een groot deel moet afsterven. Nog duidelijker wordt dat als we denken aan de duizenden eieren van kikkers of de miljoenen eieren van kabeljauw en schelvis. Wanneer al die eieren zich zouden ontwikkelen tot volwassen kikkers, kabeljauwen, schelvissen, zouden binnen enkele generaties alle zeeën, alle sloten en meren met deze dieren gedempt zijn.

Dat dit om allerlei redenen niet kan ligt voor de hand: ruimtegebrek, voedselgebrek, zuurstofgebrek, ziekte, roofdieren. Van elk ouderpaar - ongeacht of ze slechts enkele eieren leggen of miljoenen - komt gemiddeld slechts één paar tot volle ontwikkeling. De rest gaat er om bovengenoemde redenen aan.

Hier zag Darwin de mogelijkheid van een selectie die met die van kwekers te vergelijken zou zijn. Over natuurlijke variatie hebben we al gesproken: praktisch geen twee dieren zijn aan elkaar gelijk, niet in kleur, niet in gespierdheid, niet in angst, moed, vraatzucht, instincten etc. Als van alle nakomelingen van een ouderpaar slechts twee in

[p. 22]

leven kunnen blijven, is de kans groot dat deze twee individuen beter dan hun ongelukkige broeders en zusters geschikt zijn voor het leven in een milieu met beperkte ruimte, beperkt voedsel, beperkte zuurstof, met constant dreigende roofdieren.

Over het algemeen zullen die individuen overblijven wier eigenschappen het best aan de eisen van het milieu beantwoorden. De anderen vallen af in de concurrentie-strijd, de ‘struggle for life’. Elke generatie zou weer een nieuwe, uitgebreide variatie vertonen, waaruit de natuurlijke selectie haar keus kan doen. Zo zouden in de loop van vele generaties de planten en dieren steeds meer gaan afwijken van hun voorouders, steeds meer aangepast raken aan hun milieu.

Mendel

Hiermee lijkt een afdoende verklaring voor evolutie gegeven. Maar in 1865 verscheen er een kleine publikatie van Gregor Johann Mendel, waarin tegen de bovengenoemde redenering een onoverkomelijk argument wordt ontwikkeld. Misschien is het niet helemaal toeval dat deze publikatie pas ontdekt werd in 1900 door Hugo de Vries, Correns en Tsjermak, elf jaren nadat De Vries al een theoretische verhandeling had gegeven waarin de toen nog onbekende vondsten van Mendel verdisconteerd werden in een toch Darwinistische samenhang (Intracellulare Pangenesis).

Mendel ontdekte bij eenvoudige kruisingsproeven met erwtjes dat eigenschappen, voor zover ze erfelijk zijn, onveranderd aan de nakomelingen worden doorgegeven. De getalverhoudingen waarin die eigenschappen bij de nakomelingen optreden - zo constant, dat men van erfelijkheidswetten kon spreken - wijzen erop dat die eigenschappen onafhankelijk van elkaar, alleen door het toeval verdeeld en gecombineerd, aan de nakomelingen worden uitgedeeld.

Deze ontdekking van Mendel gaat lijnrecht in tegen Darwins veronderstelling dat er bij elke nieuwe generatie weer voldoende variatie zou zijn waarop de natuurlijke selectie zou kunnen aangrijpen. Want als men uit een groot reservoir erfelijke eigenschappen steeds de beste kiest zal dat reservoir steeds kleiner worden, tot men b.v. een maxi-

[p. 23]

male aanpassing aan een bepaalde omgeving heeft bereikt. De variatie zal dan echter praktisch uitgeput zijn en verder kan men niet.

In de kwekerspraktijk blijkt dit inderdaad het geval. Wanneer men uit een handvol bonen de grootste plant, is het mogelijk dat de boon-grootte van de nieuwe oogst, verkregen na zelfbestuiving, groter is dan die van de oorspronkelijke handvol, het is echter ook mogelijk dat die gemiddelden niets verschillen. In het ene geval was de boon-grootte door één of meer erfelijke factoren bepaald, in het andere geval verschilde de erfelijke aanleg van de grote boon niet van die van de kleine, de grootte was te danken aan betere voeding, gunstiger plaats in de peul etc. Zou men in het eerste geval doorgaan met kweken, dan bestaat de kans dat men inderdaad enige generaties lang een steeds grotere gemiddelde boonlengte krijgt. Maar vroeg of laat zal men ook in dit geval een stadium bereiken waarin het niet uitmaakt of men de grootste of de kleinste boon plant, omdat de gemiddelde lengte van beider nakomelingen hetzelfde is. Men neemt dan aan dat de erfelijke eigenschappen van deze bonen niet verschillen, dat de verschillen in lengte veroorzaakt worden door omstandigheden. Door selectie en zelfbestuiving kan men dus een ras van bonen krijgen waarin elk exemplaar dezelfde erfelijke aanleg heeft, een zgn. zuivere lijn.

Deze zuivere lijnen zijn in strijd met Darwins theorie, omdat ze bewijzen dat bij voortgezette selectie in één richting ten slotte geen erfelijke variatie meer optreedt. Onze suikerbieten heeft men na langdurig selecteren ten slotte opgekweekt tot een suikergehalte van 16%, maar verder dan dit komt men niet. Selectie leidt zo gezien dus niet tot ontwikkeling maar tot verstarring.

De nieuwe synthese

Mendels vondst werd evenwel pas herontdekt - zoals hierboven al aangegeven - in een tijd dat De Vries theoretisch het bezwaar tegen de evolutie-theorie al had opgeheven, en al spoedig kon dit aan de hand van vele ontdekkingen ook in de praktijk bevestigd worden. Darwin had er al op gewezen dat kwekers van tijd tot tijd zgn. ‘sports’ aantroffen bij planten of dieren, d.w.z. afwijkingen in vorm of kleur

[p. 24]

waarvoor het uitgangsmateriaal geen enkele aanwijzing leverde. De Vries vond bij het kweken van Teunisbloemen ook dergelijke afwijkingen, die bij geïsoleerd voortkweken volkomen erfelijk bleken te zijn. Hier zou dus sprake zijn van een sprongsgewijze verandering in één of meer erfelijke eigenschappen.

Hoewel later allerlei bezwaren te berde zijn gebracht tegen de Teunisbloem als betrouwbaar proefmateriaal (de Teunisbloem die De Vries gebruikte zou een bastaard zijn, zodat de nieuwe eigenschappen niets anders zouden zijn dan tijdelijk verborgen oude), zijn in de afgelopen halve eeuw bij zoveel planten en dieren goed geverifieerde mutaties bekend geworden, dat er alle reden is om aan te nemen dat dit een algemeen natuurlijk gebeuren is.

Hiermee is het bezwaar tegen Darwins selectietheorie opgeheven, want door de mutaties ontstaan er steeds weer nieuwe erfelijke eigenschappen, zodat elke generatie toch een erfelijke variatie bezit waarop selectie kan aangrijpen. Zoals De Vries in zijn Intracellulare Pangenesis reeds theoretisch beredeneerde, blijken de erfelijke eigenschappen gebonden te zijn aan minuscule deeltjes, die bij pangenen noemde, maar die tegenwoordig internationaal bekend staan als genen. Deze genen zijn achter elkaar gelegen in de chromosomen, meestal langwerpige lichaampjes, die grotendeels de celkern (van elke cel) vormen.

Mutaties kunnen het gevolg zijn van wijziging in het aantal chromosomen (verdubbeling b.v.), van verplaatsing van een gen in het chromosoom (doordat b.v. een deel van een chromosoom loslaat en zich omgekeerd weer aan het andere deel vasthecht), maar de belangrijkste bron van nieuwe eigenschappen is ongetwijfeld een verandering in het gen zelf. Genen zijn voor te stellen als zeer grote, zeer ingewikkelde moleculen, waarvan sommige bindingen niet al te stabiel zijn. Door een menigte van oorzaken, vergiften, stralingen van allerlei aard, en waarschijnlijk nog vele onbekende oorzaken, kunnen er kleine of grote veranderingen optreden in het gen.

De nieuwe evolutieopvatting zouden we in het kort als volgt kunnen weergeven (enigszins op de manier vanjulian Huxley):

Feit 1. De neiging van alle organismen om toe te nemen volgens een meetkundige reeks.

[p. 25]

Feit 2. Feit 1 ten spijt, blijft de getalsterkte van een bepaalde soort min of meer constant.

Afleiding 1. Uit de feiten 1 en 2 volgt dat er een strijd om het bestaan is, die zich zal uiten in een zo scherp mogelijke concurrentie.

Feit 3. Alle organismen vertonen een duidelijke variatie.

Afleiding 2. Afgeleid uit de combinatie van de eerste afleiding en het derde feit: omdat er een strijd is om het bestaan en omdat alle individuen van een soort van elkaar afwijken, zullen sommige variaties van voordeel zijn en andere niet. Dat de voordelige zullen overwinnen is niet meer dan logisch.

Feit 4. Door selectie beperkt men de variatie tot één vaste variatie, die zelf niet meer te beïnvloeden is door selectie.

Feit 5. Men vindt van tijd tot tijd sprongsgewijze, niet gerichte veranderingen in erfelijke eigenschappen, die het erfelijk variatie-reservoir van een soort kunnen vergroten.

Afleiding 3. Uit de feiten 4 en 5 valt een precisering af te leiden van feit 3: Alle organismen vertonen een aantal erfelijke variaties. Dit aantal wordt door mutaties op peil gehouden.

Afleiding 4. Afgeleid uit de afleidingen 1 en 3: de natuurlijke selectie heeft steeds een keus uit verschillende erfelijke mogelijkheden, waardoor in de strijd om het bestaan - die het gevolg is van het feit dat er steeds te veel jongen worden geboren - de voor de omstandigheden meest geschikte in leven blijven.

In het bovenstaande is sprake van strijd om het bestaan. Men moet dit niet alleen letterlijk nemen. Strijd om het bestaan, zeker bij de individuen binnen één soort, zal zich zelden afspelen als een werkelijk gevecht op dood en leven. Gevechten tussen hazen en konijnen, tussen grijze eekhoorns en Europese, tussen de zandhagedis en de kleine, levendbarende, staan hier en daar in de literatuur vermeld, maar ik heb nog nooit een ooggetuige-verslag van zulke gevechten gelezen. Waarschijnlijk kwamen deze verhalen voort uit de fantasie van iemand die niet kon verklaren dat de genoemde soortenparen niet in eikaars omgeving voorkomen.

Met het begrip concurrentie komt men veel dichter in de buurt van de natuurlijke strijd. De directeur van het grote warenhuis vermoordt

[p. 26]

niet eigenhandig de kleine neringdoenden; door allerlei omstandigheden is hij echter sterker op de markt, waardoor tenslotte het bestaan van de zwakkere wordt ondermijnd. Sneeuwhazen zouden best in de Europese laagvlakten kunnen leven, zoals het bestaan van sneeuwhazen over het hele grondgebied van Ierland bewijst. Maar de gewone haas floreert in het laagland beter dan de sneeuwhaas, heeft dus een relatief voordeel. Daarom heeft na de ijstijden overal waar de gewone haas verscheen, de sneeuwhaas het veld moeten ruimen, (zie ook blz. 44).

De vertragende massa en het voordeel van eilanden

In het bovenstaande beknopte schema van feiten en afleidingen zijn vele details die de aard en snelheid van de evolutie bepalen weggelaten. Belangrijk met het oog op de eigenaard van eilanden is de grootte van een populatie, het aantal individuen van eenzelfde soort die regelmatig met elkaar in contact komen en waartussen in principe dus een regelmatige uitwisseling van genen mogelijk is.

Op de continenten zijn de populaties uiteraard het grootst, men kan in vele gevallen nauwelijks populaties afgrenzen, zozeer bestaat over grote gebieden de mogelijkheid van contact tussen de individuen van eenzelfde soort.

Mutaties zijn betrekkelijk zeldzame gebeurtenissen en daarbij geven ze in vele gevallen nog aanleiding tot het ontstaan van zeer ongunstige, vaak dodelijke eigenschappen. Als dit niet zo was, behoefde men niet zo beangst te zijn voor radioactiviteit. Men zou dan immers - als we althans afzien van de gevaarlijke verbrandingsverschijnselen die ook door straling ontstaan - door radioactiviteit alleen maar een versnelde evolutie verkrijgen, sneller tot een hoger stadium komen.

Nog afgezien daarvan dat men nooit een bevredigende uitleg heeft gegeven van de betekenis van hoger en lager evolutiestadium, is de zaak veel minder eenvoudig doordat de meeste mutaties ongunstige gevolgen hebben.

De meeste eigenschappen die we bij in het wild levende dieren

[p. 27]

kunnen waarnemen hebben een nuttige betekenis, omdat ze anders in de strijd om het bestaan voor het individu een handicap zouden betekenen, waarop al gauw de dood en verdwijning van de bepaalde eigenschappen zouden volgen. De meeste mutaties hebben echter tot gevolg dat er een eigenschap of een onderdeel van een eigenschap verdwijnt. Het individu dat met een ongunstig veranderde eigenschap wordt geboren is in het nadeel t.o.v. zijn vele generatiegenoten, waarvan slechts een klein deel in leven kan blijven. Hoe groter de populatie is, des te zwaarder zal het bezwaar van een ongunstige verandering wegen, des te kleiner zal de kans zijn dat deze verandering aan nakomelingen kan worden doorgegeven. Daarbij komt dat de ongunstigheid van een nieuwe eigenschap maar een relatieve zaak is. Wanneer een individu door een mutatie het gezichtsvermogen niet heeft meegekregen, zal hij over het algemeen in het nadeel zijn t.o.v. zijn soortgenoten, die hem bij het verkrijgen van voedsel of bij het vluchten voor roofdieren verre de baas zullen zijn. In normale populaties zullen blinde dieren al gauw het onderspit delven. Maar wanneer het blinde individu behoort tot een populatie die in het absolute duister leeft van grotten of de diepzee, zal het allerminst gehandicapt zijn t.o.v. zijn soortgenoten, die met hun goede ogen toch ook niets zien. Ook zonder dat het verlies van ogen in deze omstandigheden een relatief voordeel zou betekenen, bestaat de kans, dat tenslotte de gehele populatie blind wordt. Ten eerste keren dezelfde mutaties regelmatig terug (bij verschillende mutaties heeft men uitgerekend hoe vaak ze per generatie kunnen optreden), waardoor het percentage blinde dieren toeneemt, ten tweede wordt de blindheid verspreid door paring met niet-blinde individuen.

Zo bestaan er vissoorten die de ogen volledig verloren hebben, zowel in grotten als in de diepzee, de olm (een grottensalamander) die nog wel oogjes heeft, maar die niet tot ontwikkeling komen als ze niet in aanraking komen met licht, grotten- en diepzeebewoners met gewone ogen (die zijn misschien pas kortgeleden in dit milieu verzeild geraakt of de verliesmutatie trad bij deze soorten niet op) en ten slotte - in de diepzee - vissen en andere dieren met bijzonder sterk ontwikkelde ogen, die in staat zijn om op grote afstand lichtgevende prooidieren te zien.

[p. 28]

Wat we van het bovenstaande moeten onthouden is dat in een grote populatie mutaties over het algemeen weinig kans hebben, omdat ze iets aan de evenwichtige gang van zaken veranderen. Het is bij dieren en planten net als bij de mens en als overal elders in de natuur: hoe groter massa, hoe groter traagheid.

Er is nog een andere reden waarom een grote massa individuen vertragend werkt op de evolutie. Ook al zou een mutatie een neutraal of zelfs gunstig effect hebben, de regelmatige genenuitwisseling met zoveel andere individuen verkleint dit effect, alsof één sprietje hooi in een hooiberg tot naald veranderde.

Een mutatie, optredend in een grote soort waarvan de individuen regelmatig met elkaar in contact staan, is onafhankelijk van nuttig, neutraal of ongunstig effect een uiterst futiele gebeurtenis. Hoewel Darwin ervan overtuigd was dat ook in gebieden met grote in elkaar overgaande populaties nieuwe soorten konden ontstaan, is dat volgens tegenwoordige inzichten praktisch onmogelijk.

Hugo de Vries meende dat mutaties zo belangrijk waren dat ze zonder meer een nieuwe soort in het leven konden roepen, en ook later zijn er herhaaldelijk pogingen gedaan om het bestaan van dergelijke macro-mutaties aannemelijk te maken. Men stelde dan dat de mutaties die men vrij regelmatig in laboratoria waarnam eigenlijk niets anders waren dan kleinere veranderingen in bestaande eigenschappen. Ook al veranderde de oogkleur of de vleugellengte bij een bananenvliegje, het bleéf toch een bananenvliegje, het bleef vruchtbare nakomelingen opleveren na paring met niet veranderde individuen, het bleef kennelijk tot dezelfde soort behoren. Om nieuwe soorten te krijgen zou er een principieel andere gebeurtenis moeten zijn opgetreden, een sprong over de soortsgrens, een macro-mutatie.

Dat lijkt op het eerste gezicht niet onaanvaardbaar. Men zou zich kunnen voorstellen, dat er bij een eenvoudig op de grond levend volkje plotseling een klimmer geboren wordt of, wie weet, een vlieger. Deze nouveaux-riches zouden uiteraard niet meer omkijken naar hun laag-bij-de-grondse komaf en zouden voortaan zich uitsluitend voortplanten met huns gelijken. Vooral in kringen die zich het langst tegen de aanname van de evolutie-hypothese hadden verzet was deze macro-mutatie-opvatting populair. Het ontstaan van plotseling iets

[p. 29]

anders uit het oude, bespeelde waarschijnlijk nog de sluimerende behoefte aan scheppingen, die tevoren door Darwin zo wreed verstoord leek te zijn.

Maar ten eerste hebben de mutaties die men kent (en dat zijn er tegenwoordig ontelbare) geen van alle het karakter van macro-mutaties, de meeste zijn inderdaad niets anders dan betrekkelijk geringe veranderingen in bestaande eigenschappen. Belangrijker echter is dat de macro-mutatie-opvatting uitgaat van de mogelijkheid van het plotseling ontstaan van geheel nieuwe eigenschappen, eigenschappen die er tevoren nooit waren.

Waarschijnlijk treden er in die zin nooit volledig nieuwe eigenschappen op; van de meeste mutaties is bekend, dat ze herhaaldelijk optreden en vaak heeft men zelfs netjes uitgerekend hoe vaak per generatie, per 1000 individuen. Er is weinig aanleiding om aan te nemen dat als een eigenschap telkens weer opnieuw gepousseerd wordt, van al die keren slechts één keer een paar individuen boven het niveau van hun vele soortgenoten zouden worden verheven tot nieuwe soort. Ook al heeft men niet altijd een even scherpe definitie van het soortbegrip, wanneer men naast elkaar op hetzelfde gebied individuen ziet leven waarin men duidelijk twee groepen kan onderscheiden, doordat bij een aantal individuen eigenschappen aanwezig zijn, die bij de andere individuen niet voorkomen (en omgekeerd), spreekt men toch meestal van twee verschillende soorten, hoe nauw verwant de dieren in andere opzichten ook mogen lijken.

Het naast elkaar voorkomen van nauwverwante groepen van individuen die hun verschil-eigenschappen niet gelijkmatig met elkaar vermengen, wijst erop dat deze groepen blijkbaar niet in staat zijn met elkaar te bastaarderen, er is een vruchtbaarheidsbarrière tussen de groepen. Dit is een factor, die in het schema van blz. 25 geen plaats is toegewezen.

Een soort is naar de moderne opvattingen een groep van individuen die onderling in staat zijn om vruchtbare nakomelingen op te leveren. Twee soorten kunnen soms wel bastaarderen, maar eerst wanneer de bastaarden niet of verminderd vruchtbaar zijn, zodat de erfelijke bagages in grote lijnen gescheiden blijven, mag men volgens deze opvattingen van aparte soorten spreken.

[p. 30]

Hoe ontstaan in de grote in elkaar overlopende populaties, waar de oude en nieuwste erfelijke eigenschappen geleidelijk over uitgespreid zijn en worden, hoe ontstaan daarin vruchtbaarheidsbarrières die de uitwisseling van erfelijke eigenschappen, en dus ook van nieuw gemuteerde, beletten? Er zijn slechts weinig aanwijzingen voor het ontstaan van vruchtbaarheidsbarrières te midden van grote populaties, althans bij dieren. Bij planten zijn vele gevallen bekend, waarin b.v. verdubbeling van het chromosomenaantal (polyploïdie) de individuen waarbij dit opgetreden is volstrekt afscheiden van de ouderpopulatie. Ook kunnen bastaarden tussen twee soorten, die normaal onvruchtbaar of weinig vruchtbaar zijn, door verdubbeling van de chromosomen volledig vruchtbaar worden, zij het van beide ouder-soorten afgegrendeld door een vruchtbaarheidsbarrière.

Bij dieren is polyploïdie een voornamelijk in laboratoria veroorzaakt en bestudeerd verschijnsel. De meeste polyploïde dieren zijn - hoewel vaak groot van postuur: reuzenkonijnen, reuzenvarkens zelfs - weinig levensvatbaar. De chromosoomgarnituren van in het wild levende dieren suggereren voor zover bekend geen van alle een ontstaan door verdubbeling van een oorspronkelijk aantal chromosomen.

Er zijn wel andere verschillen in chromosoom-garnituren die mogelijk sprongsgewijs ontstaan zijn binnen een soort, waardoor een splitsing in meer soorten denkbaar is. Bij verschillende dieren, o.a. spitsmuizen, zeeslakken en vooral bij chamaeleons, zijn zelfs binnen een nauwelijks gevarieerde groep, die men op grond daarvan één soort zou willen noemen, verschillen in chromosoomgarnituur bekend die waarschijnlijk onoverbrugbaar zijn voor bastaardering, die m.a.w. dus als soortgrenzen moeten worden beschouwd (Zie fig. 2 en ook blz. 68) Een argument voor het sprongsgewijs ontstaan van deze chromosoom-gamituurveranderingen is het niet bekend zijn van tussenvormen, terwijl b.v. de garnituren van de twee chamaeleons in fig. 2 niet op enig bekende manier tot elkaar zijn te herleiden.

Hoe belangrijk het ontstaan van een vruchtbaarheidsbarrière is voor de evolutie, is af te leiden uit wat we eerder in dit hoofdstuk beredeneerden, nl. dat de regelmatige uitwisseling van erfelijke eigenschappen met een groot aantal individuen remmend werkt op het ontstaan

[p. 31]

Fig. 2. a en b - twee chamaeleons van Madagascar, die in uitwendige kenmerken zo weinig verschillen dat ze tot één soort, Chamaeleo rhinoceratus, worden gerekend; c - het chromosoomgarnituur van vorm b; d-het chromo-soomgarnituur van vorm a. (Naar Hillenius, Beaufortia 1963.)

[p. 32]

van nieuwe eigenschappen (niet op het aantal mutaties, maar op het effect daarvan).

Een vruchtbaarheidsbarrière grendelt een klein deel - misschien in het begin zelfs slechts enkele individuen waarbij die barrière per geval als mutatie ontstond - af van de oorspronkelijke soort en daarmee van de nivellerende werking van de genenuitwisseling. Wat zich voortaan als mutatie in deze nieuwe soort (in het begin niet te onderscheiden van de oudersoort) voordoet, heeft meer kans om tot effect te komen. Helaas hebben we ook al gezien dat een nieuwe eigenschap niet alleen weinig kans heeft door genenuitwisseling binnen een grote populatie, want dan was door de genetische barrière het probleem opgelost, maar misschien nog belangrijker is het feit dat een nieuwe eigenschap het meestal moet afleggen tegen het evenwicht dat tussen de oude eigenschappen bestaat, onafhankelijk daarvan of de eigenschap nuttig, neutraal of ongunstig is. En de concurrentie, de strijd om het bestaan stoort zich niet aan genetische barrières.

Toch bevat het bovenstaande de sleutel van de oplossing. Kleine populaties moeten niet alleen genetisch gescheiden zijn (of op andere manier afgesneden van genenuitwisseling met een groter aantal individuen), ze moeten blijkbaar geen enkel contact hebben met een groter aantal individuen.

Deze toestand kan men zich alleen voorstellen op eilanden of andere geïsoleerde plaatsen. Over het algemeen zijn daar de populaties klein doordat de beschikbare woonruimte op de meeste eilanden klein is, belangrijker is echter het feit, dat vooral de afgelegen eilanden door slechts enkele toevallige gasten bevolkt worden, zodat in het begin van een zeer kleine populatie sprake is.

Soortvorming acht men tegenwoordig in de eerste plaats bepaald door geografische isolatie (waar de eilanden dus een belangrijke rol bij spelen), ook al is het op blz. 25 gegeven schema van evolutie daarbij onmisbaar.

Verschillende auteurs neigen ertoe om de bloeiperioden die bij verschillende groepen zijn aan te wijzen, die gekenmerkt zijn door het bestaan in dezelfde tijd van een grote menigte verschillende vormen en aanpassingen, uitsluitend ontstaan te achten op eilanden en andere geïsoleerde plaatsen.