De stekelbaars

[p. 101]

7. Leergedrag van de stekelbaars

Dat een betrekkelijk klein visje als de stekelbaars in staat is veel te leren behoeft ons niet te verbazen. De stekelbaars is tenslotte een gewerveld dier en zelfs ongewervelde dieren kunnen van alles leren. Een heel eenvoudig (wat heet overigens eenvoudig - dit diertje is natuurlijk ook uiterst gecompliceerd!) dier als de zoetwaterpoliep, dat niet eens beschikt over een kop, laat staan dus over hersenen, kan al leren om niet meer te reageren op een herhaald aangeboden prikkel. Zodoende spreekt het haast vanzelf dat de stekelbaars veel kan leren: plaats en tijdstip waar en waarop hij zijn voedsel krijgt zijn hem na verloop van tijd bekend als ze niet variëren. Ook weet hij al spoedig dat een glazen buis nog ver buiten zijn aquarium betekent dat er binnenkort een vrouwtje te zien zal zijn. Maar bij dit soort leereffecten kun je nog spreken van ‘klassiek conditioneren’. Dat is een begrip uit de leerpsychologie waarmee het proces wordt aangeduid volgens welke de voorwaardelijke reflexen ontstaan. Denk daarbij aan de hond van Pavlov die op de aanblik van voer reageert met speekselvloed (kwijlen) en als je tegelijk met het aanbieden van voedsel een bel laat luiden na verloop van tijd ook kwijlt als alleen maar de bel luidt. Klassiek conditioneren is bij de stekelbaars heel goed mogelijk. Maar ‘operant conditioneren’? Bij operant conditioneren moet een dier zelf iets doen of juist nalaten om iets te krijgen of een dreigend gevaar af te wenden. Een rat moet op een pedaal drukken om een voedselkorrel te krijgen, een resusaap moet een hendel overhalen om te voorkomen dat hij een stroomschok krijgt. Volgens de theoretici van het ‘operant conditioneren’, waarvan Skinner de bekendste is, kun je een dier leren iets steeds vaker te gaan doen, als hij meteen daarna een passende beloning krijgt en een dier afleren iets te doen, als hij meteen daarna bestraft wordt. De laatste jaren hecht men steeds minder geloof aan de algemeenheid van deze regel en één van de onderzoekingen die velen hebben doen twijfelen aan de juistheid van ‘altijd toename van respons na beloning en altijd afname van respons na bestraffing’ is Sevensters werk geweest met de stekelbaars. Hoe hij ooit op het idee gekomen is van het schitterende, zo dadelijk te bespreken, experiment wil hij nooit precies prijsgeven, maar zoveel is wel zeker dat het ontstaan is uit de behoefte zo objectief mogelijk te kunnen vaststellen hoe een rond-

[p. 102]

Afb. 52. Staafbijten

zwemmende stekelbaars in seksuele fase gemotiveerd is. We weten dat er voortdurend schommelingen zijn in de agressieve en seksuele motivatie van het dier, schommelingen die voor een deel af te lezen zijn uit het gedrag van de stekelbaars. Veel vacuüm-zigzaggen: dan heel sterk seksueel gemotiveerd. Veel rukt plant: dan waarschijnlijk sterk agressief gemotiveerd. Maar om die motivatieschommelingen nu nog preciezer te meten leek het gewenst de stekelbaars de mogelijkheid te verschaffen zich daarover op ondubbelzinnige wijze uit te drukken. Als je een dier iets wilt laten meedelen, kun je doorgaans het beste je toevlucht nemen tot een leerexperiment.

Het werd de stekelbaars als volgt mogelijk gemaakt iets mede te delen. In zijn aquarium werd een schot geplaatst dat een open te trekken luikje bevatte (zie afb. 52). Achter het luikje bevond zich een vrouwtje. In het compartiment van het aquarium waarin de man zwom werd een dun plastic staafje gehangen met een groen puntje aan het uiteinde. Wilde de man nu een tiental seconden het vrouwtje zien dan moest hij in het staafje bijten waarna volautomatisch het luikje tien seconden lang openging en het vrouwtje zichtbaar werd. Zodoende kon een seksueel gemotiveerde man die geleerd had in het staafje te bijten zelf uitdrukking geven aan het ‘verlangen’ een vrouwtje te mogen zien om het nu eens in menselijke, niet-ethologische termen te zeggen. Maar als spoedig bleek dat via dit staafbijten heel nieuwe mogelijkheden waren geschapen om het gedrag van de stekelbaars te onderzoeken. Om duidelijk te maken waarom dat zo is moeten we eerst ander leergedrag dan het staafbijten behandelen.

De ring

Ook nu een mannelijke stekelbaars in seksuele fase, een schot met een luik in het aquarium met daarachter een

[p. 103]

Afb. 53. Ringzwemmen

kuitrijp vrouwtje, maar in plaats van een staafje hangt er in het aquarium een ring (afb. 53). De ring heeft een binnendiameter van 50 mm. Daar zijn we echter niet mee begonnen. Het gaat er ons namelijk om dat de stekelbaars in de van het schot afgekeerde richting door de ring zwemt. Om een stekelbaars dat te leren moet je wachten tot hij een keer bij toeval door de ring zwemt en hem daar dan voor belonen. Als gevolg van de beloning neemt de kans iets toe dat hij er voor een tweede keer doorheen zal gaan (hoewel het ook nu nog een toevalstreffer zal zijn). Neem je een ring van 50 mm dan zal hij daar nooit bij toeval doorheen zwemmen. Je moet met een veel grotere ring beginnen. Heeft hij eenmaal goed geleerd daar doorheen te gaan dan kun je op een kleinere ring overgaan en zo kun je, via twee of drie tussenstappen, het dier leren om door de kleine ring heen te zwemmen.

Wat gebruiken we nu als beloning? Het blijkt dat een tien seconden durende aanblik op een kuitrijp wijfje achter een doorzichtig schot een uitstekende beloning is. Je kunt elke mannelijke stekelbaars leren door een ring te zwemmen als hij onmiddellijk daarna een vrouwtje te zien krijgt. Als je enige tijd gedresseerd hebt, zul je kunnen constateren dat de stekelbaars gemiddeld tweemaal per minuut door de ring gaat. Vaker door de ring zwemmen per minuut (hij zou het, gegeven het feit dat een minuut uit 60 sec. bestaat, zesmaal kunnen doen daar het luik 10 seconden open is) is zo goed als uitgesloten daar een baltsende stekelbaars ook altijd een aantal nesthandelingen moet verrichten. De tijd die hij daaraan besteedt gaat af van de tijd die hij aan door de ring zwemmen zou kunnen besteden.

Maar we kunnen ook een andere beloning gebruiken. In plaats van een kuitrijp vrouwtje, kunnen we een mannetje in het andere compartiment plaatsen, ja, deze zelfs een nest daar laten bouwen zodat het gedeelte van het aquarium achter het schot zijn territorium is. Als het luik nu opengaat, zien twee rivalen elkaar en kun je over en weer dreigen

[p. 104]

en aanvallen verwachten. Ook in dit geval werd het luik tien seconden geopend en hier bleek dat de aanblik van een agressieve mannelijke soortgenoot als beloning fungeert want een mannetje zal heel vaak door een ring zwemmen als onmiddellijk daarna 10 seconden lang een rivaal zichtbaar wordt. Soms zwemt hij zelfs gemiddeld vaker dan tweemaal per minuut door de ring wat eigenlijk niet zo vreemd is daar een agressief dier niet of nauwelijks doet aan nestbezoek. Zodoende heeft een agressief gemotiveerde man veel meer tijd tot zijn beschikking dan een baltsende man. Op zich is alleen al het feit dat ‘mogen of kunnen vechten’ blijkbaar een belonende waarde heeft interessant. Daaruit zijn wellicht verstrekkende conclusies te trekken over het fenomeen agressie, maar ik moet er wel bij vermelden dat behalve het agressief kunnen reageren ook het feit dat een soortgenoot te zien is belonende waarde heeft. Een niet terug vechtende rivaal heeft ook belonende waarde: een man zal door de ring zwemmen als hij ‘weet’ dat daarna een grauw gekleurde, niet-agressieve soortgenoot zichtbaar wordt. Zelfs als een tiendoorn of een goudvis achter het luik zwemt, is aanleren van door ring zwemmen mogelijk. In één geval is het een studente zelfs gelukt een stekelbaars te dresseren op het opengaan van het luik. Hoewel er achter het luik niets te zien was, leerde het proefdier toch om door de ring te zwemmen. Maar daar staat weer tegenover dat agressie altijd een belonende waarde heeft en dat dressuur met agressie als beloning veel beter lukt dan enige andere dressuur, behoudens de dressuur met een wijfje als beloning. Slechts in die gevallen waarin na het opengaan van het luik een zo agressieve man te voorschijn komt dat het proefdier terugdeinst als het luik opengaat is het soms moeilijk de stekelbaars te leren door de ring te zwemmen.

De staaf

Voordat we de goede methode hadden ontdekt om de stekelbaars te leren in de staaf te bijten was de dressuur een heksentoer. Zeven keer heb ik een stekelbaars staafbijten geleerd en zeven keer leverde dat dagen vol wanhoop, diepe wrevel en zelfmoordstemmingen op. Je moet beginnen met de stekelbaars naar de staaf toe te dresseren. De stekelbaars zwemt rond in zijn aquarium en komt daarbij zo af en toe in de buurt van de staaf. Elke keer als hij dicht bij de staaf is doe je het luik, waarachter het kuitrijpe vrouwtje staat, 10 se-

[p. 105]

conden open en op die manier is het mogelijk de stekelbaars te leren dat hij in de buurt van de staaf moet rondzwemmen. Dan ga je over op de volgende fase van de dressuur. Elke keer als de stekelbaars op minder dan 10 cm afstand van de staaf langs zwemt, gooi je het luik 10 seconden open, vervolgens vernauw je de afstand tot 5 cm, tot 2 cm, tot vlakbij de staaf. Heeft hij zich tot zeer dichtbij laten dresseren dan stel je als criterium voor het openen van het luik: hij moet de staaf aanraken. Als hij dat maar vaak genoeg doet, steeds onder invloed van de beloning, kun je ertoe overgaan hem alleen dan het vrouwtje te laten zien als hij met zijn bek de staaf aanraakt. En daarna moet je wachten en hopen op echt bijten. Soms doe je er wel drie dagen over voor je een stekelbaars zover hebt, soms lukt het in een paar uur. Bij één dier heb ik er een week over gedaan voor ik hem zover had. De volgende dag was hij overleden. En dan te bedenken dat het zoveel gemakkelijker gaat als je de staaf niet stil ophangt in het aquarium maar, aan het begin van de dressuur, steeds laat zakken vlak voordat je het luikje opendoet (en daarna weer ophaalt). In dat geval zal de stekelbaars de staaf al spoedig ‘herkennen’ als iets dat met het vrouwtje in verband staat, hij zal naar de staaf toe zigzaggen en de staaf aanstoten, juist zoals hij naar een vrouwtje zigzagt en een vrouwtje aanstoot. Zo kun je de gewenste respons (staafbijten) vormen via een proces van klassiek conditioneren.

Ook bij de staaf zijn er twee mogelijkheden: je kunt achter het luik een mannetje of een vrouwtje plaatsen. Als er na staafbijten een mannetje achter het luik te zien is, verschilt de frequentie waarmee het bijten wordt uitgevoerd niet of nauwelijks van de frequentie waarmee door de ring wordt gezwommen. Maar heel anders gaat het eruitzien als een vrouwtje 10 sec. te zien is na een beet in de staaf. In plaats van tweemaal per minuut, zal de stekelbaars nu gemiddeld één keer per 3-5 minuten in de staaf bijten. Dat betekent dat er een soort uitstel van de respons, van het staafbijten optreedt, nadat het heeft plaatsgevonden en beloond is met de aanblik van een vrouwtje. Vanwaar dit vrij lange uitstel? Waarom bijt de stekelbaars niet even vaak in de staaf wanneer er een vrouwtje te zien is als wanneer er een mannetje te zien is? De aanblik van een vrouwtje is, zagen we bij het ringzwemmen, een even goede beloning als de aanblik van een mannetje. En waar een goede beloning aanwezig is, hoort elk gedrag, direct voorafgaande aan de beloning toe te nemen, volgens de Skinneriaans denkende leertheoretici. Waarom neemt staafbijten dan niet toe tot het te verwachten

[p. 106]

aantal van twee per minuut? Omdat er in dit geval sprake is van interactie tussen respons en beloning. De respons is afkomstig uit het agressieve gedragsrepertoire van de stekelbaars, de staaf is evenwel geassocieerd met een vrouwtje, wekt baltsgedrag op, geen agressief gedrag. Je ziet dat ook: de stekelbaars zigzagt echt naar de staaf, maakt kleine sprongetjes om de staaf heen, opent soms de bek, beroert soms de staaf met die geopende bek alsof hij wil gaan bijten. Maar vaak volgt dan geen beet, blijft het bij een zwakke intentie om te bijten en worden er weer kleine zigzagjes uitgevoerd. Er is kennelijk bij de zo gedresseerde stekelbaarzen sprake van een conflictsituatie en soms uit zich dat op een minder plezierige wijze. Als een stekelbaars in normale omstandigheden in conflict verkeert (als hij van iets geschrokken is, achter de planten is gedoken, maar ook terug wil naar het nest) zie je vaak gapen en rekken optreden. Bij dressuurexperimenten met de staaf kun je deze gedragingen vaak aanschouwen als de aanblik van een vrouwtje de beloning is. Zo nu en dan zie je zelfs, behalve veel gapen en rekken, schokkend zwemmen en bibber-bekken. Bij bibber-bekken zie je de bek echt op en neer bewegen alsof het dier klappertandt. Of een dier zulke gedragingen zal gaan vertonen hangt overigens ook af van de wijze waarop je hem gedresseerd hebt. Maar van conflict is in ieder geval sprake en als gevolg van het feit dat de respons niet past bij de daarna komende beloning is er een beperking in het leervermogen van de stekelbaars. De tien seconden durende aanblik van het vrouwtje telt, ook als aan die aanblik geen bijten is voorafgegaan (je kunt af en toe zelf het luik opendoen in plaats van het hem te laten doen) het staafbijten enige tijd uit, onderdrukt het staafbijten. Voor de stekelbaars is bijten niet een neutrale handeling, maar kennelijk een agressief gekleurde handeling zodat het dier eerst na een paar minuten, sinds het tijdstip waarop hij het vrouwtje zag, in staat is de handeling uit te voeren. Zo blijkt dat niet alle gedrag van alle dieren naar willekeur manipuleerbaar is onder de invloed van beloning.

Toch is het in zeker opzicht een raadselachtig verschijnsel dat de neiging om in de staaf te bijten geremd is na het zien van een vrouwtje want een mannelijke stekelbaars heeft er, ook als hij sterk seksueel gemotiveerd is (dus goed zigzagt en goed leidt) toch nooit moeite mee een niet geheel willig vrouwtje met zijn geopende bek tijdens de balts krachtig aan te stoten. Daar staat dan echter weer tegenover dat een mannelijke stekelbaars, als hij één van die weinige mannen is

[p. 107]

die op een model van een vrouwtje reageert (maar ook dat reageren kun je een stekelbaars via een proces van klassiek conditioneren leren), zo'n zilveren peertje ook zelden of nooit aanstoot. Het lijkt me heel waarschijnlijk dat de staaf, die geassocieerd raakt met het vrouwtje onder invloed van de dressuur, voor een man net zoiets is als een model.

Tenslotte nog twee, met elkaar in verband staande eigenschappen van deze vorm van dressuur. In tegenstelling tot dressuur waarbij met voedsel als beloning wordt gewerkt, treedt er bij de stekelbaars nooit verzadiging op. Is voedsel de beloning dan raakt de maag gevuld en verdwijnt daardoor de motivatie bij het dier om de handeling uit te voeren die hem voedsel oplevert, al kunnen ratten nog lang nadat hun maag vol is blijven doorgaan met op het pedaal drukken dat hen voedsel oplevert. Zij eten het dan niet op zodat ze na verloop van tijd tot hun knietjes in de graankorrels staan. Maar bij de dressuur van de stekelbaars treedt geen verzadiging op, nee, zelfs geen gewenning aan de prikkel vrouwtje. Als je een stekelbaars regelmatig, bijvoorbeeld één keer in de drie minuten, een vrouwtje laat zien met behulp van een schot waarin een beweegbaar luik zit, zal hij na verloop van tijd toch enigszins agressief worden tegen dat vrouwtje ook al blijft zij goed baltsen. Kan hij haar echter zelf te voorschijn roepen door in de staaf te bijten of door een ring te zwemmen dan wordt hij niet agressief. Eenmaal heb ik, op tweede kerstdag van het jaar 1967, van 's morgens acht uur tot 's avonds negen uur onafgebroken het gedrag geprotocolleerd van een stekelbaars die gemiddeld eenmaal per vijf minuten in de staaf beet. Dertien uur lang baltste hij onvermoeibaar tegen een al even onvermoeibaar wijfje dat echter om negen uur 's avonds spontaan haar eieren aflegde zodat ik gedwongen was het experiment toen te beëindigen. Terwijl ik gebroken en verkleumd, hongerig en humeurig, het vrouwtje terugbracht naar de wijfjesbak zag ik uit mijn ooghoeken hoe hij vacuüm-zigzaggend, en nog even monter en kwiek als dertien uur eerder, door het aquarium schoot. Even later beet hij in de staaf, welke beet automatisch geregistreerd werd en de volgende dag kon ik vaststellen dat hij tot laat op de avond was doorgegaan met bijten, zij het dat de beten eerst heel frequent, later steeds met grotere tussenpozen op elkaar volgden. Zodoende werd ook, waar nu op bijten geen beloning meer volgde, de uitdoving van de respons vastgelegd. Die uitdoving (extinctie in vaktaal) verschilt niet wezenlijk van de uitdoving na leerexperimenten waarbij geen tegenstrijdigheid bestaat tus-

[p. 108]

sen respons en beloning. Voor elke leertheoreticus betekent de constatering dat er van uitdoving van de respons sprake is pas dat een leerproces heeft plaatsgehad.

Van uitdoving van de respons: interesse voor de stekelbaars kan bij een onderzoeker die dertien uur lang onafgebroken een stekelbaars heeft waargenomen tijdelijk wel sprake zijn maar het verbazingwekkende is dat het gedrag van de stekelbaars je de volgende dag dan toch weer in hoge mate vermag te boeien en dat het je ook blijft boeien al heb je alles wat vrouwtjes en mannetjes kunnen doen al honderden malen gezien. In het gedrag van de stekelbaars blijft toch altijd iets grilligs en onvoorspelbaars aanwezig dat de aandacht gevangen houdt terwijl het tegelijkertijd, omdat de stekelbaars zijn handelingen zo snel, kordaat en vinnig uitvoert, de tinteling van echt leven uitstraalt. Voor mij is de vitaliteit en onverwoestbaarheid van het leven nauwelijks beter te symboliseren dan met dit kleine maar in het voorjaar zo prachtig gekleurde visje dat je de teleurstelling om het grauw aan het wateroppervlak hangen bespaart zolang je experimenten met hem uitvoert waarbij, zoal niet voortdurend dan toch af en toe, goed baltsende vrouwtjes betrokken zijn.