De emoties

(1988)–Nico Frijda– rechtenstatus

Een overzicht van onderzoek en theorie

3 De fysiologie van emotie

3.1 Inleiding

Emotionele reacties hebben zowel fysiologische voorwaarden als fysiologische reactiecomponenten. Bepaalde delen van de hersenen zijn onontbeerlijk voor het optreden van emotionele verschijnselen; evenzo spelen bepaalde hormonen een noodzakelijke of begunstigende rol bij het optreden van emoties, of althans van bepaalde emoties. Deze hersenstructuren en hormonen kunnen worden beschouwd als de voorwaarden voor het optreden van emoties. Wij zullen ons hier beperken tot de fysiologische aspecten van emotionele reacties en de voorwaarden in hoofdstuk 7 bespreken.

Er kunnen drie categorieën van fysiologische reactie worden onderscheiden: ten eerste de autonome reacties, die gemedieerd worden door het autonome zenuwstelsel en die voornamelijk veranderingen in de werkzaamheid van gladde spieren en andere interne organen betreffen; in de tweede plaats de veranderingen in hormoonafscheiding, en ten slotte zijn er neurologische reacties die bijvoorbeeld in een eeg tot uiting komen. Daarnaast kunnen er veranderingen optreden in de chemische samenstelling van vloeistoffen in het lichaam, zoals speeksel en bloed, en in de activiteit van de willekeurige spieren die betrokken zijn bij de ademhaling, algemene spierspanning en overte beweging. De laatste is in het vorige hoofdstuk behandeld.

De verschillende soorten fysiologische reacties treden niet onafhankelijk van elkaar op. Het is bijvoorbeeld zo dat door de activiteit van het sympathische deel van het autonome zenuwstelsel de hormonen adrenaline en noradrenaline vrijkomen, die op hun beurt weer de werkzaamheid van verscheidene interne organen stimuleren. De categorieën en de verschillende reacties daarbinnen kunnen echter afzonderlijk worden besproken.

Het beschrijven van fysiologische reactiecomponenten vormt uiteraard een belangrijk onderdeel van de beschrijving van de emotionele respons in zijn geheel, maar het is daarbij in tweeërlei opzicht van theoretisch belang. In de eerste plaats helpt het om inzicht te krijgen in de functie van de fysiologische reactiecomponenten: waartoe dienen zij en wat is hun verhouding met de gedrags- en belevingsaspecten van emotie? In de tweede plaats zal die beschrijving bijdragen tot het inzicht in de aard van emoties in het algemeen en in de aard van het verschil tussen de emoties onderling.

Men kan stellen dat emotie en fysiologische arousal hetzelfde verschijnsel zijn. Emotie zou gedefinieerd kunnen worden als het optreden van fysiologische arousal; geen arousal betekent dan: geen emotie (zie bijv. Wen-

ger 1950; Schachter 1964). Het heeft geen zin over definities te twisten. Wat een dergelijke definitie echter beoogt te beweren is, dat wanneer er aanwijzingen zijn voor een emotie, er sprake is van arousal (of in sommige varianten juist van opvallende afwezigheid van arousal). Aanwijzingen voor emotie kunnen bestaan uit mededelingen van het subject zelf of openlijk gedrag. De uitspraak: geen arousal, dan geen emotie, wordt door sommige theoretici als een empirische bewering opgevat. De zienswijzen van die theoretici lopen in zoverre uiteen dat voor sommige van hen (met name Schachter 1964; Mandler 1975, 1984) arousal een noodzakelijke, maarniet voldoende voorwaarde voor emotie vormt: bepaalde cognities zijn ook nodig. Allen beschouwen de fysiologische respons echter als een essentiële, onontbeerlijke reactiecomponent, de kern van emotionele reactie in zijn totaliteit.

Deze interpretatie van emoties vereist, zoals gezegd, dat het optreden van een emotie, hoe dan ook vastgesteld, gepaard gaat met arousal of een duidelijke afname daarvan. Een soortgelijk criterium zou gehanteerd kunnen worden voor datgene wat het onderscheid tussen emoties onderling bepaalt. Lange (1885) en James (1884) betoogden dat het verschil tussen emoties tot uiting komt in specifieke fysiologische reactiepatronen. Zij beweerden dat de beleving van verschillende emoties - woede, angst, vreugde enzovoort - niets anders inhoudt dan de gewaarwording van verschillende fysiologische reactiepatronen. Dit wordt de James-Lange-theorie van emoties genoemd.

De emotionele beleving vormt het onderwerp van het volgende hoofdstuk; wij zullen het nu hebben over de fundamentele voorwaarde voor de James-Lange-theorie, namelijk dat de fysiologische reactiepatronen die optreden bij emoties verschillend zijn. De mate waarin de patronen verschillen moet groot genoeg en dusdanig betrouwbaar zijn dat de verschillende emoties er inderdaad op terug te voeren zijn.

De James-Lange-theorie is sterk bekritiseerd door Cannon (1927, 1929). De James-Cannon-discussie is lange tijd een van de fundamentele kwesties in de psychologie geweest en is dat tot op zekere hoogte nog steeds. Cannon benadrukte de overeenkomsten in de fysiologische patronen die de verschillende emoties begeleiden en de gelijkenis van die patronen met minder of niet-emotionele verschijnselen als honger en kou. Cannons opvatting heeft verregaande implicaties voor de theorie van emotie en van emotionele beleving: als de verschillen tussen emoties niet gebaseerd zijn op verschillende fysiologische reactiepatronen en op feedback van die patronen, waaruit bestaan de verschillen dan wel? Het antwoord op de vraag naar de fysiologische specificiteit bepaalt welk belang er wordt toegekend aan de cognitieve aspecten en de gedragsaspecten van emoties.

We zullen allereerst de gegevens bespreken over fysiologische veranderingen bij emoties in het algemeen. Vervolgens zullen we de gegevens be-

spreken betreffende verschillen in reactiepatronen en verschillen tussen emoties. Ten slotte zullen we dieper ingaan op het begrip ‘arousal’, aangezien dit een kernbegrip vormt van verscheidene emotietheorieën.

Bij de bespreking van de fysiologische variabelen zal niet worden ingegaan op de details van meettechnieken en op de problemen van de definiëring van variabelen. Hiervoor wordt verwezen naar Greenfield en Sternbach (1972), Martin en Venables (1980) en Obrist (1981), en Grings en Dawson (1978).

3.2 Met emotie samenhangende autonome variabelen

Hartslag

Hartslag wordt uitgedrukt in het (gemiddeld) aantal slagen per minuut, of in het (gemiddeld) tijdsinterval tussen opeenvolgende slagen. De hartslag reageert sterk op intense, nieuwe of belangwekkende prikkels, op geestelijke en lichamelijke activiteit en op emotionele belasting.

De hartslag versnelt bij spieractiviteit (Obrist 1981), maar ook reeds bij de voorbereiding hierop. Dit is zowel bij dieren het geval (Black en de Toledo 1972) als bij ervaren atleten. De hartslag versnelt dus al voordat daadwerkelijk zuurstofgebrek dit kan hebben opgewekt (Cannon 1929). De hartslag versnelt als reactie op hard geluid, zoals een pistoolschot (Landis & Hunt 1939; Sternbach 1960a), tijdens geestelijke concentratie, zoals bij terugtellen of bij hoofdrekenen (Lacey & Lacey 1970) en bij spierspanning die optreedt ter voorbereiding van een riskante, gecompliceerde of fijngevoelige psychomotorische handeling. Bij automobilisten versnelt de hartslag tijdens het inhalen, bij artsen tijdens het uitvoeren van moeilijke ingrepen (Ira, Whalen & Bogdanoff 1963) en bij piloten, zelfs de meer ervaren, tijdens opstijgen en landen (Smith 1967). Ook bij piloten van bommenwerpers stijgt de hartslag meer tijdens die activiteiten dan tijdens het bombarderen zelf (Roman, Older & Jones 1967, geciteerd in Gunn e.a. 1972).

De emotionele spanning die een onaangename gebeurtenis of de verwachting daarvan met zich meebrengt - bijvoorbeeld het toegediend krijgen van een elektrische schok en het waarschuwingssignaal dat de schok aankondigt - veroorzaakt veelal een versnelling van de hartslag (Blatz 1925; Epstein 1973). De frequentie gaat omhoog bij katten als zij oog in oog komen te staan met een blaffende hond en bij mensen tijdens het zien van een griezelfilm (Lazarus & Opton 1966). Het hartslagniveau blijft vaak hoog zolang de dreiging duurt en reëel blijft voor de persoon in kwestie. De hoogte varieert met de aard en de nabijheid van de dreiging. Epstein en Fenz (1965) beschrijven welke veranderingen de hartslag bij beginnende parachutespringers op oefendagen ondergaat. 's Ochtends begint de frequentie gelijkmatig te stijgen en dit blijft zo tot aan de vertrektijd. Gedu-

rende het wachten op het opstijgen van het vliegtuig neemt de hartslag sterk toe, om een hoogtepunt te bereiken tijdens de val. Meer ervaren parachutisten geven aan het begin van de dag een sterke hartslagversnelling te zien, die vervolgens geleidelijk minder wordt tot aan de sprong. Net na de landing is er een tweede piek. Ook Ursin e.a. (1978) constateerden zeer hoge hartslagniveaus vlak voor, tijdens en vlak na de sprong. Zij maten zelfs bij ervaren springers frequenties van 140 tot 180 slagen per minuut.

De hartslag is niet alleen hoog bij onprettige of bedreigende gebeurtenissen, maar ook bij plezierige opwinding of de anticipatie daarop. Soms, hoewel vaak ook niet, wordt een hartslagversnelling waargenomen bij proefpersonen die seksueel prikkelende beelden zien. De frequentie neemt sterk toe tijdens seksuele gemeenschap en orgasme (Boas & Goldschmidt 1932; Masters & Johnson 1966), waarbij niveaus worden bereikt vergelijkbaar met die van parachutisten, tot 180 slagen per minuut. Het is niet duidelijk of deze versnelling te wijten is aan de seksuele opwinding, aan het proces van klaarkomen, of aan de prettige gevoelens als zodanig. In elk geval lijkt de pure lichamelijke inspanning een ondergeschikte rol te spelen, aangezien dezelfde hartslagniveaus bereikt worden bij masturbatie (Masters & Johnson 1966). Verveling (langdurige waakzaamheid met weinig signalen) leidt ook tot versnelling van de hartslag (London e.a. 1972).

De gestaag toenemende hartslag die beginnende parachutisten op een springdag te zien geven, suggereert dat de hartslag parallel loopt aan de intensiteit van de prikkel of aan de ernst van de dreiging respectievelijk uitdaging die een gebeurtenis met zich meebrengt. Een dergelijk parallellisme is ook onder andere omstandigheden gevonden. DiMascio, Boyd en Greenblatt (1957) bijvoorbeeld vonden een rangordecorrelatie van 0,69 tussen de hartslag en de gespannenheid van patiënten, zoals door therapeuten in de loop van elf psychotherapiezittingen geschat.

De hartslag versnelt dus tijdens opwinding, tijdens mentale concentratie en bij intense zintuiglijke stimuli. Onder een aantal andere omstandigheden vertraagt de hartslag echter; Van der Molen e.a. (1985) geven hier een uitgebreid overzicht van. Vertraging wordt waargenomen tijdens visuele en auditieve aandacht (Lacey & Lacey 1970) en onder een bepaalde vorm van emotionele belasting, namelijk de anticipatie van onaangename prikkels (Obrist 1981). Fasische (kortdurende) hartslagvertraging vormt een onderdeel van de oriëntatiereactie, de gebruikelijke reactie op niet-bedreigende nieuwe prikkels. Hartslagversnelling wordt daarentegen beschouwd als een onderdeel van een afweerreactie (Graham 1979), en in het algemeen als een respons op stimuli met een negatieve betekenis voor het individu. Of hartslagvertraging toegeschreven moet worden aan de onderdrukking van beweging wanneer aandacht vereist is (Obrist 1981), aan speciale aandacht-regulerende mechanismen (Lacey & Lacey 1970), of aan andere mechanis-men, is een onderwerp van discussie waarop we later terugkomen.

Ax (1953) vond tonische hartslagvertraging bij boze proefpersonen. Lage hartslagniveaus worden gevonden tijdens rust en ontspanning, en bij aangename zintuiglijke stimulatie (Lehmann 1914).

Hartslagversnelling tijdens mentale inspanning of matige fysieke activiteit is functioneel verschillend van de versnelling die optreedt bij zware inspanning en emotionele opwinding. De hartslag staat onder controle van zowel het parasympathische deel van het autonome zenuwstelsel (de nervus vagus) als het sympathische deel. Activatie van het eerste systeem vertraagt de hartslag, terwijl deze door activatie van het tweede versnelt. De hartslag is altijd een functie van de activiteit van beide systemen, die zowel samen kunnen werken als tegen elkaar in kunnen gaan. Als men onaange-name prikkels verwacht, vertraagt de hartslag als gevolg van toegenomen parasympathische tonus. Hartslagversnelling onder mentale inspanning en matige lichamelijke beweging is te wijten aan de afname van parasympathische tonus. Hartslagversnelling onder zware inspanning en opwinding is een gevolg van sympathische invloed (Obrist 1981).

Een evidente functie van de hartslagversnelling is het vermeerderen van de zuurstoftoevoer naar de spieren en de hersenen. Tijdens emoties vervult de sympathische innervatie vermoedelijk dezelfde functie bij wijze van ‘noodvoorziening’, namelijk anticiperend, nog voordat daadwerkelijke inspanning dit noodzakelijk maakt (Cannon 1929). Het kan zijn dat de afname van parasympathische activiteit een gevolg is van zoiets als zelfbeheersing. Emotionele opwinding is soms pas in de hartslag merkbaar wanneer de parasympathische inhibitie wegvalt. Dit is de verklaring die Fenz en Epstein (1968) geven voor de bij ervaren parachutisten waargenomen hartslagvertraging kort voor de sprong en de versnelling die daarna bij wijze, van terugslag optreedt. Ursin e.a. (1978) vonden zelfs dat de hartslag van parachutisten stabiel bleef tot vlak voor de sprong.

Bloeddruk en verdeling van de bloeddoorstroming

Tijdens lichamelijke inspanning gaat de bloeddruk omhoog (Obrist 1981), met name bij statische, isometrische inspanning in plaats van echte beweging (Zanchetti & Bartorelli 1977). De bloeddruk stijgt eveneens bij hard lawaai (Steinman e.a. 1955), onder stress, bijvoorbeeld vlak voor examens (Tigerstedt 1926; Brown & Van Gelder 1938), en bij het bespreken van pijnlijke of van streek makende onderwerpen in psychiatrische sessies (zie McGinn e.a. 1964 voor een bespreking van diverse onderzoeken naar met bloeddruk gecorreleerde variabelen). Verder stijgt de bloeddruk onder andere vormen van persoonlijke stress, bijvoorbeeld wanneer de bloeddruk wordt opgemeten (Van Montfrans 1984), of in de situatie van een gefingeerde rechtszaak waarin men als meinedige getuige hard ondervraagd wordt (Marston 1917). Schneider (1968) verhaalt van een effectenmakelaar wiens bloeddruk omhoog ging tijdens de openingsuren van de effecten-

beurs. In de laatstgenoemde gevallen is de verhoogde bloeddruk geen gevolg van de verstandelijke activiteiten ‘liegen’ of ‘beoordelen van de de effectenkoersen’ op zich, aangezien intellectuele taken zoals een verhaal verzinnen niet hetzelfde effect hebben (Marston 1917); de bloeddruk stijgt echter wel als gevolg van uitgesproken mentale inspanning (zie Obrist 1981).

Tijdens ontspanning zakt de bloeddruk (zie bijv. Schwartz e.a. 1981), evenals tijdens ontspannen intellectuele bezigheden zoals vertellen hoe je de dag hebt doorgebracht (Marston 1923) en luisteren naar rustgevende muziek (Steinman e.a. 1955). Bloeddrukverhoging is niet slechts een reactie op onaangename prikkels. Het is een reactie op opwinding van verschillende aard, zelfs indien deze gespeeld is (Bogdanoff e.a. 1959) of ingebeeld (Schwartz e.a. 1981). Ook het luisteren naar animerende muziek als jazz en rock kan de bloeddruk doen toenemen (Steinman e.a. 1955). Een eerste ontmoeting met ‘een aantrekkelijke persoon van de andere sekse’ veroorzaakt een aanmerkelijke stijging van de bloeddruk (Marston 1923). Scott (1930) vond bij praktisch al zijn honderd mannelijke proefpersonen een toename van de bloeddruk bij het zien van ‘een film met een liefdesscène’ (anno 1930); achtentachtig van deze proefpersonen rapporteerden een ‘seksuele emotie’ van ten minste matige intensiteit. Afbeeldingen van naakte vrouwen doen bij mannen eveneens de bloeddruk stijgen (Davis & Buchwald 1957). Dat geldt ook voor erotische lektuur die na lezing door proefpersonen als prikkelend werd beoordeeld (Wenger e.a. 1968). Dit soort bloeddrukverhoging is qua intensiteit vergelijkbaar met bloeddruk-verhoging opgewekt door weerzinwekkend of angstaanjagend materiaal (zie Zuckerman 1973). De bloeddruk is sterk verhoogd tijdens seksuele aanraking en geslachtsgemeenschap (Kinsey e.a. 1953); tijdens een orgasme bereikt de systolische bloeddruk (de druk gedurende de samentrekking van het hart) in beide seksen een hoogtepunt (Masters & Johnson 1966).

Echte emoties hebben een andere uitwerking op de algehele bloeddruk en de systolische druk dan op de diastolische druk (de druk gedurende de pauzes tussen de hartslagen). Er is herhaaldelijk geconstateerd dat woede een opvallende diastolische bloeddrukverhoging veroorzaakt (Ax 1953; Schachter 1957; Schwartz e.a. 1981). Dit lijkt in het bijzonder op te gaan voor woede waaraan duidelijk uiting wordt gegeven, ofwel ‘anger out’, te onderscheiden van ‘anger in’, dat wil zeggen, woede die wordt onderdrukt of ingehouden (Funkenstein, King & Drolette 1957). De laatste bevinding is echter in strijd met de verhoogde bloeddruk van zwarte Amerikanen waarvan de hanteringswijze er een van agressieonderdrukking is (‘anger in’ plus schuldgevoelens over woede; Harburg e.a. 1973). Ook de gegevens over hersteltijden, die hieronder worden weergegeven, weerspreken de genoemde bevinding. Zowel bij geuite als bij onderdrukte woede is de systolische bloeddruk verhoogd; dit is ook het geval bij vrees (geconfronteerd

worden met slecht functionerende elektrische apparaten; Ax 1953; Schachter 1957), en bij het in gedachten herbeleven van een angstige ervaring (Schwartz e.a. 1981; Ekman e.a. 1983); bij katten die blaffende honden tegenover zich treffen is de systolische bloeddruk eveneens verhoogd (Cannon 1929). De metingen bij positieve emoties vertonen grote variatie en hangen onder meer af van het al dan niet bewegen van de proefpersonen (Schwartz e.a. 1981). Obrist (1981) geeft de generalisatie dat bloeddruk-verhoging optreedt onder omstandigheden waarbij ‘actieve hantering’ plaatsvindt (zie par. 3.8).

Onder de meeste omstandigheden keert de bloeddruk na afloop van de emotionele gebeurtenissen snel terug naar het basisniveau. Intense en langdurige emotionele stress kan er evenwel toe bijdragen dat het niveau ondanks veranderingen in de situatie hoog blijft. Het uiteindelijke gevolg kan zelfs zijn dat de bloeddruk voor onbepaalde duur tonisch verhoogd is (zie Harrel 1980 voor een overzicht). Wanneer woede onderdrukt wordt of wanneer de uiting ervan angst voor vergelding oproept, is de terugkeer naar een normaal niveau aanzienlijk vertraagd (Hokanson 1961; Hokanson & Burgess 1962; zie Geen & Quanty voor een overzicht). Graham (1945) trof maanden na afloop van de gevechten nog steeds een verhoogde diastolische bloeddruk aan bij tankbemanningen. Ruskin e.a. (1948) constateerden bij overlevenden van een explosie tot twee weken na de ramp een verhoogde diastolische druk. Herhaaldelijke belasting lijkt een cumulatief effect te hebben op de bloeddruk. Resusaapjes die op een stoel werden vastgebonden ‘fixatiestoel’-experimenten) en onderworpen werden aan een continue vermijdingstaak (elke tien seconden werd een elektrische schok gegeven tenzij ze een knop indrukten) vertoonden een geleidelijk stijgende bloeddruk, die op een abnormaal hoog niveau stabiliseerde (Forsyth 1969; Herd e.a. 1969). Ook in het onderzoek van Harburg e.a. (1973) werden aanwijzingen voor accumulatie gevonden: de wijze van omgaan met woede, sociaal-ecologische belasting en huidskleur (dat wil zeggen, de gevolgen van het hebben van een donkere huid) lijken bij te dragen tot het diastolische bloeddrukniveau. Er zijn aanwijzingen dat de persoonlijkheidstrek om agressie te onderdrukken een factor is bij het ontstaan van essentiële hypertensie (zie voor een overzicht van de relevante gegevens Diamond 1982).

Soms veroorzaken emotionele gebeurtenissen in plaats van een stijging een sterke val van de bloeddruk. Dit is bijvoorbeeld waargenomen tijdens de experimenten met de vastgebonden aapjes (zie Brady 1970). De verlaging kan tot flauwvallen leiden (zie bijv. Vingerhoets 1984). Lijkbleek worden tijdens een emotionele shock, zoals bijvoorbeeld bij het horen van tragisch nieuws, is waarschijnlijk het gevolg van een dergelijke bloeddruk-verlaging in combinatie met een samentrekking van de perifere en cerebrale bloedvaten (Cannon 1942). Wat precies de omstandigheden zijn waaron-

der bloeddrukverlaging optreedt is niet bekend.

Veranderingen in de bloedsomloop worden veroorzaakt door een vernauwing of verwijding van de bloedvaten in verschillende delen van het lichaam. Blozen en bleek weg trekken zijn het gevolg van respectievelijk verwijding en vernauwing van de bloedvaten in de aangezichtshuid.

Bij pijn, honger, angst en woede wordt de bloedtoevoer naar de perifere delen van het lichaam en naar de ingewanden gewoonlijk minder, terwijl de toevoer naar de spieren toeneemt. Verondersteld kan worden dat de functie hiervan is de energietoevoer in dat deel van het lichaam te vergroten waar het, onder de gegeven omstandigheden, het meest nodig is (Cannon 1929). Schrik veroorzaakt meestal bleekheid, evenals angst (Neumann, Lhamon & Cohn, 1944). Zowel lichamelijke inspanning als seksuele opwinding veroorzaken een rode kleur; in het laatste geval is dit waarschijnlijk onafhankelijk van de lichamelijke inspanning die geleverd wordt. Volgens Kinsey e.a. (1953; eveneens Masters & Johnson 1966; Wenger e.a.1968) is de algemene verwijding van de perifere bloedvaten het meest opvallende kenmerk van seksuele opwinding, natuurlijk afgezien van de vanzelfsprekende verwijding van de bloedvaten in de geslachtsorganen en de minder zichtbare plaatselijke veranderingen als verhoogde bloedtoevoer naar de borsten (Masters & Johnson 1966). De bloedtoevoer naar de penis en de vagina neemt in het algemeen toe naarmate de prikkelende waarde van materialen of fantasieën hoger is, volgens de oordelen van de proefpersonen. Bij rustig ontspannen ontstaat ook perifere vaatverwijding (tevreden rozigheid), met daarbij grote drukschommelingen. Bij schaamte en verlegenheid kan sterke vaatverwijding in het gezicht, en soms ook in de nek, de schouders en de borst, optreden: het echte blozen.

Veranderingen in de bloedtoevoer worden meestal veroorzaakt door plaatselijke energiebehoeften: de toevoer is onder het eten en tijdens het spijsverteren naar de maag verhoogd, tijdens seksuele opwinding naar de genitaliën, en tijdens lichamelijke inspanning worden de spieren van meer bloed voorzien. Bij woede doet zich meestal perifere vaatvernauwing voor en dit is waarschijnlijk de oorzaak van de eerder besproken stijging van de diastolische bloeddruk. Perifere vaatvernauwing lijkt gunstig voor isometrische (in tegenstelling tot isotone) spierinspanning, en daarmee mogelijkerwijs voor het zich beheersen en/of het zich schrap zetten voor een aanval, en niet zozeer voor het vechten zelf. Dit zou kunnen verklaren waarom, en voorspellen wanneer, iemand wit en niet rood wordt van woede.

Zowel denken als dromen veroorzaken een toename van het bloedvolume in de hersenen; dit werd waargenomen bij patiënten bij wie om medische redenen een deel van de schedel was verwijderd. Men kon de schedelhuid (Hammond 1983) of de hersenvliezen (Shephard 1906) zien rijzen en dalen. Sindsdien is deze bevinding bevestigd door middel van meer algemeen toepasbare methoden (Risberg & Ingvar 1968). Zoals gezegd vermin-

dert de bloedtoevoer als gevolg van schrik, of meer in het algemeen, van angstwekkende en aandachtvragende prikkels. De oriëntatiereactie, de reactie op nieuwe of onverwachte prikkels, bestaat uit een verlaagde bloeddoorstroming in de ledematen - althans in de vingers - en een vermeerderde bloeddoorstroming van het voorhoofd (Sokolov 1963). Deze laatste verandering is volgens Sokolov een indicatie van de toegenomen cerebrale bloedtoevoer waarover eerder gesproken is.

De resultaten van het onderzoek naar bloedtoevoer zijn niet consistent. Zoals eerder gezegd nam Cannon (1929) perifere vaatvernauwing waar bij ‘woedeaanvallen’ van dieren. Schwartz e.a. (1981) vonden ondersteuning hiervoor bij mensen die woede-ervaringen herbeleefden. Daarentegen vonden Ekman e.a. (1983) een significant verhoogde temperatuur van de vingers tijdens woede (voor zover opgewekt door zich een ergerlijke situatie voor te stellen of door een boos gezicht te trekken) in vergelijking tot andere emoties.

Ademhaling

Ademhaling varieert langs een aantal dimensies. De voornaamste daarvan zijn ademhalingsfrequentie (het aantal in- en uitademingscycli per seconde), diepte (zuurstofvolume per cyclus), regelmaat (de variatie van diepte en/of cyclustijd) en relatieve duur van de inademing tijdens de ademhalingscyclus (i-fractie; Woodworth 1938). Een andere belangrijke variabele van de ademhaling is het CO₂-niveau (in het bloed of in de uitgeademde lucht), wat een omgekeerde functie is van zowel de ademhalingsfrequentie als de diepte van de ademhaling. De frequentie van de ademhaling en van de hartslag zijn tot op zekere hoogte afhankelijk van elkaar, daar de spieractiviteit bij krachtiger ademhalen leidt tot hartslagversnelling.

Lichamelijke inspanning veroorzaakt over het algemeen een snellere en diepere ademhaling; hetzelfde geldt voor plezierige zowel als onplezierige emotionele opwinding (Lehmann 1914; Rehwoldt 1911). Snellere ademhaling is geconstateerd bij schrik, angstige anticipatie, acute vrees, depressie en verrassing (Oken e.a. 1962; Mora e.a. 1980; Skaggs 1930). Emotionele ervaringen kunnen ook leiden tot langzamer en oppervlakkiger ademhalen; Toename in snelheid en diepte komt echter vaker voor dan afname (Woodworth 1938). Tevreden rust en ontspanning leiden ook tot trager en ondieper ademhalen.

Plotselinge intense prikkels veroorzaken veelal een korte remming van de ademhaling - de adem stokt even, gevolgd door de behoefte op adem te komen. Deze remming vormt een vast onderdeel van de oriëntatiereactie. Bij schrik wordt de korte onderbreking bij wijze van compensatie gevolgd door een diepere en snellere ademhaling (Sternbach 1960b). Geconcentreerde aandacht, in het bijzonder bij pogingen om goed te zien of te horen, leidt eveneens tot onderdrukking of tijdelijke onderbreking van de adem-

haling. Waarschijnlijk worden op deze wijze afleidende bewegingen en lichamelijke gewaarwordingen onderdrukt (Suter 1912). Langdurige mentale concentratie kan de ademhaling sneller en oppervlakkiger maken. De ademhaling versnelt bij negatieve emotionele reacties en wordt tevens onregelmatiger (Skaggs 1930; Cohen e.a. 1975). Deze onregelmatigheid hangt mogelijk samen met gespannenheid of spanning. Negatieve reacties (vrees, onzekerheid, depressie) veroorzaken over het algemeen ook verlaagde CO₂-niveaus aan het eind van de uitademing (zie bijv. Suess e.a. 1980).

Tijdens mentale activiteiten zoals hoofdrekenen (Suter 1912), bij gespannenheid (Droz&'ynski 1911) en vooral tijdens lachen is de i-fractie laag; lachen bestaat uit scherpe inademingen en gerekte, schoksgewijze uitademingen (Féléky 1916). De ratio is hoog bij opgewondenheid (Rehwoldt 1911) en zeer hoog bij schrik en evenwichtsverlies (Blatz 1925), waarschijnlijk doordat de adem wordt ingehouden.

De ademhaling staat zowel onder sympathische als parasympathische controle en is daarmee onderhevig aan zowel algemene als specifieke autonome activiteit. Het ademhalingsproces wordt ook gereguleerd door de willekeurige spieren, hetgeen betekent dat het zowel onderhevig is aan bewust ingrijpen als aan algemene, willekeurige en onwillekeurige remming van de bewegingen, zoals kan voorkomen tijdens gespannenheid, angst en zintuiglijke aandacht. De dubbele besturing wordt gedeeltelijk weerspiegeld in de verhouding tussen borst- en buikademhaling. Buikademhaling overheerst bij ontspanning en aangename stemmingen; borstademhaling bij gespannen, onprettige toestanden zoals afkeer of onzekerheid (bijv. Ancoli, Kamiya & Ekman 1980).

Ademhalingspatronen en -mechanismen verschillen op meer met emotie samenhangende dimensies dan hierboven is weergegeven; zuchten is er één van. Deze dimensies zijn zelden onderzocht. De subjectieve ervaring kent de gevoelens van de brok in de keel, beklemdheid of druk op de borst; allemaal verschijnselen die mogelijk wijzen op ademhalingsvariabelen die gewoonlijk niet in psychofysiologisch onderzoek opgenomen worden.

Elektrische huidgeleiding en zweten

De huid kent een elektrisch geleidingsvermogen dat geleidelijke en relatief langdurige (tonische) veranderingen vertoont. Daarnaast bestaan er fasische veranderingen die worden uitgelokt door prikkels en door activiteiten van de persoon. Tonische en fasische veranderingen zijn niet wezenlijk verschillende verschijnselen. Beide worden veroorzaakt door gelijksoortige veranderingen in de werkzaamheid van de zweetklieren (Edelberg 1972). Het tonische niveau wordt over het algemeen het huidgeleidingsniveau genoemd; een fasische reactie wordt veelal aangeduid als elektrodermale respons (edr), galvanische huidreactie (gsr), psychogalvanische res-

pons (pgr) of huidweerstandsrespons (srr). De hoogte van het niveau en de mate van reactie worden uitgedrukt in de elektrische geleiding van de huid, het omgekeerde van de weerstand (gemeten in mhos, de reciprook van ohms). Een edr, dat wil zeggen een fasische respons, bestaat uit een daling van de huidweerstand - en dus uit een stijging van de geleiding - welke tussen de anderhalve `a vier seconden na het begin van de stimulus begint, kort daarna een piek bereikt en vervolgens terugkeert naar een rustniveau. Tonische veranderingen komen spontaan voor, dat wil zeggen, zonder waarneembare prikkel, of als reactie op veranderingen van de toestand van het individu. edr's zijn het best waar te nemen in de handpalmen of de voetzolen, daar deze de hoogste dichtheid van zweetklieren hebben (Venables & Martin 1967). edr's in verschillende huidoppervlakken gedragen zich niet altijd op dezelfde wijze en kunnen daarom niet als gelijksoortig worden beschouwd (Tursky 1974).

Bij de elektrodermale manifestaties van emotionele reacties zijn drie soorten variabelen van belang: aanwezigheid en amplitudo van de edr's in reactie op stimuli; de frequentie van edr's tijdens een bepaalde periode of onder specifieke omstandigheden; en de huidgeleiding (sc) tijdens een bepaalde periode of onder specifieke omstandigheden.

edr's worden uitgelokt door opvallende stimuli zoals plotseling lawaai of lichtflitsen (Landis en Hunt 1939; Sternbach 1960b) en nieuwe (Furedy 1968), onverwachte (Epstein 1973) of belangwekkende prikkels: het stellen van vragen aan een proefpersoon, onaangename prikkels als ijswater of elektrische schokken (bijv. Tursky 1974) en signalen die de mogelijke of waarschijnlijke komst van zulke onaangename prikkels aankondigen (Van Olst 1971; Epstein 1973). edr's treden ook op als reactie op emotioneel belangwekkende gebeurtenissen zoals het horen noemen van de eigen naam of het zien van angstaanjagende beelden. In een onderzoek van Smith (1922) correleerde de emotionele waarde van woorden, beoordeeld door een groep proefpersonen, met de omvang van de edr's die de woorden in een associatietaak opriepen. Fobische patiënten vertonen edr's wanneer er afbeeldingen van hun fobische objecten worden gepresenteerd (Wilson 1967). De subjectief meest vreesaanjagende afbeeldingen roepen ook de sterkste edr's op (Klorman 1974). Angst en woede gaan gepaard met edr's of met grotere huidgeleiding; de reactie is doorgaans sterker bij vrees (Ax 1953). Naaktfoto's en erotische lektuur roepen bij mannen en bij vrouwen edr's op (zie Zuckerman 1971 voor een overzicht). Een edr lijkt dus eerder te corresponderen met interesse of opwinding dan met plezierige of onplezierige gevoelens. De omvang hangt dan samen met de intensiteit van de prikkel of met de subjectieve gevoelswaarde - bijvoorbeeld met subjectief beoordeelde pijnintensiteit (Tursky 1974). In veel studies zijn dergelijke correlaties echter niet gevonden.

edr's opgeroepen door eenvoudige of nieuwe prikkels vertonen snelle

habituatie. De habituatie is veel langzamer bij pijnlijke of sterk emotionele prikkels, zoals signalen voor komende elektrische schokken (Epstein 1971; Van Olst 1971), of afbeeldingen van fobische objecten (Klorman 1971) dan wel in potentie fobische objecten (Öhman & Dimberg 1978). Soms treedt helemaal geen gewenning op, bijvoorbeeld wanneer de prikkels zeer intens zijn (Klorman 1974).

Een verhoogde huidgeleiding is waargenomen bij opwinding of acute stress, zoals bij het zien van een gruwelijke film (Lazarus & Opton 1966). Onder meer neutrale doch interessante omstandigheden als het zien van een onschuldige film kan het huidgeleidingsniveau echter ook stijgen (Lazarus, Tomita, Opton & Kodama 1966-een onderzoek met Japanse proefpersonen). De huidgeleiding is hoog tijdens lichamelijke inspanning (vooral elders dan in de handpalmen), tijdens slaapdeprivatie wanneer de proefpersonen wakker pogen te blijven (Malmo 1959) en bij de uitvoering van moeilijke intellectuele opgaven. Er is aangetoond dat de huidgeleiding correleert met de moeilijkheidsgraad van een taak (Stennet 1957).

Bij depressieve patiënten zijn soms sterk verlaagde huidgeleiding en verlaagde edr's gevonden.

Huidgeleiding en edr zijn niet hetzelfde als zweten, maar de drie verschijnselen hangen vaak wel sterk samen (Edelberg 1972). Hevige transpiratie van het gelaat (voorhoofd, bovenlip), de oksels en de handpalmen, komt voor bij vrees en naar het schijnt in het bijzonder bij sociale angsten: verlegenheid, schaamte, faalangst. Er is niet systematisch onderzocht of, en zo ja waarom, dit zweetpatroon vaker onder deze omstandigheden voorkomt dan onder andere.

Dumas (1933) meent, in navolging van Darwin (1872), dat zweten vooral voorkomt onder die emotionele omstandigheden die de overte motorische activiteit onderdrukken. Sociale angsten zijn hier een duidelijk voorbeeld van, evenals ingehouden woede. Dumas verklaart overvloedig zweten als een direct gevolg van de onderdrukking van een bewegingsimpuls.

Elektrodermale activiteit wordt bepaald door de werkzaamheid van het sympathische systeem, maar is tevens onderhevig aan corticale invloed. Het is daarom niet zomaar een maat van corticale of subcorticale activatie (Edelberg 1972). De functies van het zweten waarop de elektrodermale activiteit berust, zijn complex. De voornaamste functie, of één der voornaamste functies, is de warmteregulatie: zweten leidt door verdamping tot warmteverlies. De transpiratie van de handpalmen en de voetzolen, die met name op emotionele prikkels reageren, lijkt echter weinig bij te dragen aan een dergelijke regulatie.

Verscheidene andere functies zijn geopperd om deze zweetafscheiding te verklaren. De huid wordt, in het bijzonder bij een matige transpiratie, soepeler en beter bestand tegen afschuren; de transpiratie zorgt voor een betere grip op de bodem en op voorwerpen en verhoogt mogelijk de gevoelig-

heid van de tastzin (zie Edelberg 1972). Als zodanig heeft het zweten wellicht een functie als onderdeel van een afweer- of beschermingsmechanisme. Verder zou de uitgesproken geur van zweet kunnen dienen als feromeen, als communicatief geursignaal. Transpiratie zou ertoe kunnen bijdragen opgemerkt te worden (door soortgenoten); met name door het zweet van de voetzolen worden merkbare sporen achtergelaten (Edelberg 1972). Let wel dat de functies van thermoregulatie en manipulatie het transpireren vergelijkbaar maken met de relationele expressies die in het vorige hoofdstuk zijn behandeld, terwijl de feromene functie het met de interactieve expressies verbindt. Het geven van geursignalen is uiteraard schering en inslag bij dieren, en de stimuli en mechanismen die deze geuren voortbrengen mogen met recht ‘emotioneel’ worden genoemd: de stimuli zijn betekenisvolle prikkels en het mechanisme is een specifieke verandering van de actiebereidheid.

Maag-darmactiviteit en urineafscheiding

De maag-darmactiviteit en de psychofysiologische aspecten daarvan zijn besproken door Wolf en Welsh (1972). De nu volgende samenvatting is voor een groot deel aan hen ontleend.

De gastro-intestinale activiteit wordt veelal door pijn en spanning onder-drukt. Zij zorgen voor een vermindering of stopzetting van de contracties van maag en darmen en van de afscheiding van maagsappen. Pavlov constateerde dat bij van streek gemaakte honden de geconditioneerde maagres-ponsen verdwenen. Cannon (1929) beschreef dat de maagwerking stopt bij katten die angstig of agressief reageren wanneer zij door een hond worden toegeblaft. Overeenkomstige observaties werden gedaan bij mensen met een maag- of darmfistel. Wolf en Wolff (1943) geven een uitgebreide beschrijving van een mannelijke patiënt, Tom, wiens maagslijmvlies verbleekte wanneer hij angstig of depressief werd of wanneer hij overmand werd door zijn gevoelens. In reactie op emotionele opwinding zijn krampachtige bewegingen van de twaalfvingerige darm en de galblaas waargenomen, en samentrekking van de maagopening, waardoor er geen voedsel de maag in kan. Een langdurig verminderde maagactiviteit gaat waarschijnlijk gepaard met verlies van eetlust - mede daardoor, veronderstelt men, vallen mensen vaak af tijdens depressie en droefheid. Farr en Lueders (1923) troffen een lage maagzuurafscheiding aan bij depressieve patiënten.

De maagactiviteit neemt toe bij het ruiken of zien van, dan wel denken aan eten; hetzelfde gebeurt bij woede, wrokgevoelens of ongeduld. Wanneer Tom gefrustreerd en boos was werd het maagslijmvlies sterk doorbloed en kleurde het dieprood (Wolf & Wolff 1943). Bij andere patiënten werden gelijksoortige waarnemingen gedaan (Wolf & Welsh 1972). Bij hypomane patiënten is zeer hoge maagzuurafscheiding geconstateerd (Farr & Lueders 1923). Verhoogde maagzuurafscheiding kan de maagwand irrite-

ren en bloedingen of maagzweren veroorzaken; er zou dus een verband kunnen bestaan tussen deze twee verschijnselen en veelvuldige woedeaan-vallen.

De maag trekt vaker samen naarmate de honger toeneemt; het equivalent in de subjectieve beleving zijn de hongerkrampen (Cannon 1929). Mogelijk neemt de frequentie van maagcontracties ook toe bij zenuwachtigheid; dat is althans één interpretatie van de gewaarwording ‘vlinders in de buik te hebben’.

Omkering van de gebruikelijke richting van maag- en slokdarmcontracties leidt tot misselijkheid en braken. Beide treden op als reacties van afkeer, maar kunnen ook veroorzaakt worden door zenuwachtige bezorgdheid en angst. De reden hiervan is onduidelijk. Dumas (1933) suggereert als verklaring dat het te maken heeft met een uitstralingseffect van een overmatige prikkelingstoestand van de zenuwen, analoog aan de misselijkheid die met een hersenschudding gepaard gaat.

Volgens Wolf en Welsh (1972) kan de dikke darm twee soorten bewegingen maken: transportbewegingen, die de darminhoud in de richting van de uitgang stuwen, en statische samentrekkingen, die tot doel hebben de darminhoud te laten drogen. Onder invloed van schrik en kribbigheid kunnen de transportbewegingen versneld worden (Wolf & Welsh 1972, blz. 451), resulterend in diarree. Bij knaagdieren is verhoogde ontlasting een uiting van vrees. Het aantal uitwerpselen wordt wel als maat van ‘geëmotioneerdheid’ van de rat genomen. Dergelijke defecatie lijkt niet hetzelfde te zijn als diarree bij opwinding. Aanhoudende hyperactiviteit van de dikke darm kan leiden tot dikke-darmzweren. Deze zweren komen naar het schijnt vooral voor bij mensen die sterk de neiging hebben woede en rancune op te kroppen.

Overmatige statische samentrekkingen manifesteren zich bij constipatie. Er wordt gezegd dat constipatie vooral voorkomt bij mensen die ogenschijnlijk normaal, efficiënt en ‘stug doorzettend’ functioneren, maar inwendig lijden aan verdriet, ontmoediging, pessimisme en lichte depressie.

Ten slotte kan de dikke darm door een verlaagde tonus van de darmen inactief, ontspannen en traag zijn, hetgeen een ander soort verstopping veroorzaakt. Wolf en Welsh suggereren dat dit bij depressieven het geval is.

Bij angst en onder stress wordt de urine-uitscheiding vaak onderdrukt. Verhoogde urine-uitscheiding tijdens emotionele opwinding komt bij zowel dieren als mensen echter ook vaak voor. In lachbuien ontstaat soms een hevige aandrang om te plassen. Of deze verhoging te wijten is aan verminderde sluitspierwerkzaamheid of toegenomen uitscheiding, of dat zij een terugslag is van voorafgaande inhibitie, is mij niet bekend. Urineren is bij veel diersoorten een gevolg van een specifieke opwinding - seksuele opwinding bijvoorbeeld. Het lijkt een interactieve signaalfunctie te hebben, bij-

voorbeeld gebruikt voor het afbakenen van het territorium.

De functie van de veranderingen in de maag-darmactiviteit bij emoties of spanningen blijkt complex te zijn. Cannon interpreteert de remming van uitscheiding, bloedtoevoer en motiliteit als maatregelen ten behoeve van een maximale energietoevoer elders. Veel veranderingen stemmen echter niet met deze interpretatie overeen. In feite wordt de hypothese van de algemene viscerale inhibitie van de ingewanden bij pijn, honger, angst en woede (zie par. 3.8) duidelijk weersproken door gegevens over de werkzaamheid van maag en darmen tijdens woede en soms tijdens opwinding of vrees. Het is onduidelijk of de omstandigheden waaronder de maag-darmwerkzaamheid toeneemt verschillen van die waaronder de werkzaamheid is onderdrukt; evenmin is het duidelijk waarom deze veranderingen optreden. Als mogelijkheid is de terugslag genoemd, en de signaalfunctie, waarvan evolutionaire overblijfselen in mensen zouden kunnen bestaan. Het is echter niet waarschijnlijk dat door opwinding veroorzaakte diarree zo'n functie vervult. Wolf en Wolff (1943) interpreteren de toename van de maagwerking bij woede als een voorbereiding op het verorberen van het woede-object. In het licht van het psychologische en neurologische verschil tussen een woedeaanval en een roofzuchtige aanval is deze verklaring echter niet plausibel (Moyer 1971; zie hoofdstuk 7). Omdat de neurologische besturing van de darmwerking nog slecht wordt begrepen is elke verklaring gebrekkig. Over het geheel genomen onderhoudt het parasympathische systeem de darmactiviteit, maar volgens Wolf en Welsh is de precieze werkwijze bij de verschillende bewegingen onduidelijk, evenals de oorzaken van de bewegingsinhibities.

Kliersecreties

Emoties kunnen veranderingen in de kliersecreties teweegbrengen: de traanklieractiviteit bij huilen is daar het meest sprekende voorbeeld van.

Opwinding, zenuwachtigheid, woede, vrees en diep verdriet verminderen de speekseltoevoer, waardoor men een droge mond krijgt. Mogelijkerwijs brengt elke vorm van emotionele opwinding dit verschijnsel met zich mee. Zien, ruiken en andere signalen voor smakelijk voedsel veroorzaken een vergroting van de speekseltoevoer; hetzelfde gebeurt bij seksuele opwinding.

Transpiratie en urineafscheiding zijn eerder besproken. Seksuele opwinding, opgewekt door visuele prikkels, erotische lektuur of fantasieën, alsmede door directe prikkeling, veroorzaakt bij vrouwen vaginale vochtafscheiding. De mate van vochtafscheiding lijkt min of meer overeenkomstig de intensiteit of directheid van de stimulatie. Onrust en spanning belemmeren de vochtafscheiding (Masters & Johnson 1966). Woede verhoogt volgens Wolff (1950) de nasale, vaginale en darmsecretie.

Pupilreactie

De oogpupillen reageren niet alleen op lichtveranderingen maar ook op motivationele of aandachtsvariabelen. Ze verwijden zich wanneer zich nieuwe of belangwekkende stimuli voordoen (Sokolov 1963), of wanneer een persoon zijn aandacht ergens op richt, zich concentreert dan wel op andere wijze geestelijke inspanning verricht (Bumke 1911). De mate van verwijding correspondeert met de mate van belangstelling. Hess en Polt (1960) constateerden dat de pupillen van vrouwen zich vergrootten bij het zien van een foto van een baby; bij mannen gebeurde dit niet. Mannen hadden grotere pupillen bij het zien van een vrouwelijk naakt; bij vrouwen was dit niet of nauwelijks het geval. De relatie tussen mentale inspanning en pupilgrootte kan zeer sterk zijn. In een onderzoek van Kahneman en Beatty (1966) waren de proefpersonen geïnstrueerd een reeks cijfers te onthouden. De pupilgrootte bleek toe te nemen met elk volgend aangeboden cijfer.

De oogpupillen blijken zich eveneens te verwijden bij pijn, angst en defensieve woede (Cannon 1929). Boze katten hebben grote pupillen, evenals katten die ten gevolge van een hersenoperatie ongeremde woedeaanvallen vertonen (Bard 1928).

Verwijdingsreacties zijn waarschijnlijk het best te beschouwen als reacties op aandachtvragende prikkels in het algemeen (Janisse 1977). Terwijl aandachtvragende prikkels pupilvergroting veroorzaken, leidt slaperigheid tot vernauwde pupillen. De tonische pupilgrootte wordt (gegeven gelijkblijvende verlichting) beschouwd als een gevoelige maat van waakzaamheid respectievelijk slaperigheid (Janisse 1977). De vorm en de omvang van de reacties op bijvoorbeeld lichtflitsen variëren afhankelijk van de mate van vermoeidheid (Lowenstein & Loewenfeld 1951).

Er is gerapporteerd dat pupilverkleining optreedt naar aanleiding van onaangename prikkels. Hess (1972) veronderstelde en vond dat pupillen verkleinen bij het zien van onaangename stimuli (bijv. foto's van huidziekten) en vergroten bij het zien van plezierige stimuli (zoals de eerder genoemde foto's van baby's of naakte vrouwen). Pupilgrootte zou derhalve een maat van emotionele attitude zijn, ofwel van de geneigdheid een stimulus te accepteren of af te wijzen. Dergelijke verschillen in pupilreactie op aangename en onaangename prikkels zijn, op een enkele uitzondering na, niet gevonden door andere onderzoekers. Waar ze wel zijn gevonden, kunnen ze verklaard worden op grond van verschillen in basisniveau (Janisse 1977). Het lijkt er op dat de pupil onder alle aandachtvragende of opwindende omstandigheden - of deze nu prettig of onprettig zijn - vergroot wordt.

Trillen

Trillen is het spontaan vibreren van ledematen en andere lichaamsdelen;

dit manifesteert zich in tandengeklapper, knikkende knieën, rillingen over de rug, en sterke verstoring van de bewegingscoördinatie. Trillen komt voor na grote fysieke krachtsinspanning en bij manifeste opwinding, maar ook in toestanden waarbij de neiging tot rusteloos gedrag niet zo in het oog loopt: bijvoorbeeld bij neerslachtigheid, verdriet, passieve vrees (dat wil zeggen, vrees die niet gekenmerkt wordt door vluchtneigingen) en gespannen afwachten (Luria 1932). Het treedt op bij boze, angstige en prettige opwinding. Darwin beschrijft hoe hij zag dat de handen van een jongen, die net zijn eerste fazant had geschoten, hevig trilden. Trillen is ook een gebruikelijk na-effect van opwinding: wanneer de woede, schrik of vrees verdwenen zijn kan het trillen aanhouden, zelfs in zodanige mate dat de persoon moet gaan zitten.

Waarom trillen onder zulke uiteenlopende emotionele omstandigheden voorkomt kan niet verklaard worden; waarschijnlijk zijn er meerdere oorzaken voor. Het is mogelijk dat het soms, bijvoorbeeld bij kou, wordt veroorzaakt door een extreme vernauwing van de perifere bloedvaten. Men veronderstelt dat dit dient om warmte vast te houden. Het is ook mogelijk dat trillen het gevolg is van een verstoring van de bewegingsbesturing door het centrale zenuwstelsel, net zoals dit gebeurt bij neurologische stoornissen (bijvoorbeeld aandoeningen van de kleine hersenen of de ziekte van Parkinson; Dumas 1933). Arnold oppert dat het een bijverschijnsel van een verhoogde adrenaline-afscheiding zou kunnen zijn, en inderdaad is trillen een van de gevolgen van het toedienen van adrenaline-injecties.

Varia

Emotionele beroering kan allerlei andere lichamelijke reacties teweegbrengen - bijvoorbeeld veranderingen in de samenstelling van bloed en speeksel.

Een opmerkelijk verschijnsel, dat veel voorkomt bij dieren, is dat van de pilo-erectie, het overeind gaan staan van haren, veren of stekels. De menselijke varianten hiervan zijn kippevel en het rechtop gaan staan van de haren. Darwin (1872) somde een aantal waarnemingen op van het voorkomen van pilo-erectie, bij verschillende diersoorten, onder omstandigheden van woede en vrees. Dumas (1933) merkte op dat het verschijnsel bij mensen voorkwam bij ontzetting en illustreerde zijn uitspraak met een foto van een Chinese misdadiger die doodgemarteld wordt. Kippevel kan behalve door dit soort hevige emoties ook veroorzaakt worden door snerpende geluiden als het schrijven met een krijtje op een schoolbord of het krassen van een vork op een eetbord. De redenen hiervan zijn niet bekend. Pilo-erectie komt, zoals Dumas opmerkte, altijd voor onder excitatoire omstandigheden - omstandigheden die in het algemeen sympathische reacties oproepen, - waartoe ook de reactie van de pilo-erectie behoort.

Bij dieren heeft pilo-erectie thermoregulatieve en interactieve functies.

Wat deze laatste functie betreft maakt het overeind gaan staan van het haar deel uit van dominantie- en dreigvertoon: het vergroot de ogenschijnlijke omvang van het dier. Wellicht dat kippevel in mensen een evolutionair overblijfsel is van zulke gedragingen; het is dan echter niet zo gemakkelijk te verklaren waarom kippevel ook optreedt bij snerpende geluiden, tenzij men deze geluiden beschouwt als analogen van primitieve waarschuwingskreten.

3.3 De temporele aspecten van autonome reacties

Er is tot nu toe weinig aandacht besteed aan de tijdsaspecten van de autonome respons: de temporele stabiliteit, de latentietijd van de reactie en de hersteltijd.

Temporele stabiliteit

Reacties kunnen habitueren: de omvang van een reactie kan afnemen wanneer de stimulus die de reactie uitlokt herhaaldelijk of voortdurend optreedt. De reacties kunnen daarentegen ook gelijk blijven of zelfs toenemen bij herhaling of bij het verstrijken van de tijd. We verwijzen naar eerder genoemde voorbeelden: de habituatie van bepaalde componenten van de oriëntatiereactie; de toename van de reactie bij de herhaalde aanbieding van zeer onaangename stimuli; de geleidelijke stijging van de bloeddruk bij voortdurende spanning.

Binnen een continue respons kunnen schommelingen optreden. Sinusaritmie (onregelmatige hartslag) is hier een voorbeeld van: ze is aanwezig tijdens rust en vermindert of verdwijnt meestal bij aandacht en mentale inspanning (Mulder 1980). Hetzelfde geldt voor de ademhalingsfrequentie. Weer een ander voorbeeld wordt gevonden in de verwijding van de perifere bloedvaten. Tijdens spierontspanning vertoont deze grote schommelingen, maar bij beweging vindt verwijding plaats met kleine fluctuaties, en bij vrees vernauwing met kleine fluctuaties (Neumann e.a. 1944).

Latentietijden

In het algemeen hebben autonome variabelen een relatief lange latentietijd van rond de twee seconden. De verschillende variabelen hebben verschillende kenmerkende reactielatenties. Dit komt voor een deel doordat sommige neuraal gereguleerd worden, andere hormonaal en weer andere langs beide wegen; negatieve terugkoppeling speelt eveneens een rol. Latentie van reacties is belangrijk voor de fenomenologie van de emotionele beleving en het is tevens een relevante factor in de discussie over de theorie van emoties. De emotionele beleving heeft soms een aanmerkelijk kortere latentie dan de autonome respons; dit is met name het geval bij het waarne-

men van de hedonische kwaliteit van zintuiglijke stimuli (Lehmann 1914). Sommige somatomotorische reacties zijn eveneens sneller dan autonome: de oogknipreflex bij schrik bijvoorbeeld, en wellicht sommige agressiereacties. Autonome reacties kunnen dus niet de voornaamste bron van de emotionele beleving vormen, of de oorzaak van de emotionele motorische reacties zijn (Cannon 1927).

Van bijzonder belang zijn zeer lange latenties, die soms de vorm van een terugslag aannemen. Eerder werd het voorbeeld gegeven van de sterke stijging van de hartslag bij ervaren parachutisten, direct na de landing (Epstein & Fenz 1965). Van dezelfde aard zijn misschien de hevige autonome reacties die opkomen nadat de gebeurtenis heeft plaatsgevonden en een adequate reactie is gegeven: de schrik en het beven nadat men een noodstop met de auto heeft gemaakt of nadat men heelhuids uit een slippartij is gekomen. Zulke lange latenties of uitgestelde reacties suggereren zoals eerder gezegd dat er zelfregulerende, remmende mechanismen werkzaam zijn (Epstein & Fenz 1965; Fenz & Epstein 1968; Ursin e.a. 1978).

Hersteltijd

De hersteltijd geeft de periode aan die een fysiologische respons (een edr, hartslagversnelling enz.) nodig heeft om naar het basisniveau terug te keren. Freeman en Katzoff (1942) introduceerden het begrip ‘herstelquotiënt’: hoogtepunt van de reactie gedeeld door de nog aanwezige responsactiviteit na een bepaald tijdsinterval. Zowel de hersteltijd als het herstelquotiënt kunnen als maat van responsintensiteit worden gebruikt. Ze correleren waarschijnlijk beide met de grootte van de piekintensiteit, maar zullen elk wel hun eigen bronnen van variantie hebben.

De hersteltijd verschilt per respons. Eerder werd beschreven dat de bloeddruk na hevige spanning langzaam terugkeert naar het basisniveau. Langzaam herstel gaat over in een permanente en onomkeerbare verandering, zoals het verhoogde diastolische bloeddrukniveau dat deel uit maakt van het ‘general adaptation syndrome’ (gas), het ‘algemene aanpassings-syndroom’ (Selye 1956), dat optreedt na langdurige stress.

Een langzaam herstel of een permanent hoog niveau kan het gevolg zijn van hoge piekintensiteit, en van langdurige prikkeling en prikkelgebonden verhoging. Beide kunnen leiden tot een veranderde afstelling van de regulatiemechanismes van het organisme (Harrel 1980). Dit kan ook gebeuren wanneer overt gedrag wordt onderdrukt en/of bij aanhoudende dreiging. Al eerder hebben we gezien dat er sterke aanwijzingen zijn voor een samenhang van diastolische bloeddrukverhoging met ingehouden woede (‘anger in’) of onderdrukte agressiviteit. Ook het onderzoek van Hokanson is relevant in dit verband; hieruit bleek dat de hersteltijd van de diastolische bloeddruk na een opzettelijke pesterij aanzienlijk trager was als de proefpersoon geen gelegenheid was gegeven wraak te nemen, dan wanneer hij

die mogelijkheid wel had. Ook wanneer de gelegenheid tot repressailles wel werd gegeven en benut, was de hersteltijd nog traag, maar dit kon in dit experiment te wijten zijn aan de hoge status van de tegenstander, waardoor de kans bestond dat deze op zijn beurt weer wraak zou nemen (Hokanson & Burgess 1962).

Kwalitatieve veranderingen

Een reactie kan in de loop van de tijd zowel in kwaliteit als in intensiteit veranderen. De hartslagrespons is vaak bifasisch: na onverwachte stimuli verandert de hartslagvertraging meestal in versnelling (Graham & Clifton 1966; Graham 1979). Andere voorbeelden zijn de compenserende terugslagreacties, zoals sneller ademhalen nadat de adem gestokt heeft. Kwalitatieve veranderingen zijn vaak het gevolg van de effecten die de reactie zelf op het organisme heeft, zoals bijvoorbeeld het uitgeput raken van de reserves.

3.4 De aard en functie van autonome responsen

In paragraaf 3.2 is een overzicht gegeven van de autonome veranderingen die waargenomen kunnen worden onder ‘emotionerende’ omstandigheden. De besproken bevindingen behoeven enige kwalificatie.

De meeste bevindingen werden beschreven in termen als ‘toename van de hartslag is gevonden bij vrees’. Bij dit soort uitspraken moet alleen gekeken worden naar de expliciete informatie: in de gegeven experimenten, of onder de gegeven omstandigheden, is bij een bepaalde emotionele situatie of bij een bepaald soort prikkel, een dergelijke reactie waargenomen. Verdergaande conclusies mogen uit de uitspraak niet worden getrokken.

Wanneer een bepaalde reactie wordt geconstateerd onder gegeven emotionele omstandigheden of na een gegeven soort stimulatie betekent dit niet dat de reactie onveranderlijk met de daarbij betrokken emotie samengaat. In de eerste plaats is het de vraag of de reactie optreedt wanneer diezelfde emotie onder andere omstandigheden wordt uitgelokt. Wolf en Wolff (1943) constateerden dat bij boze subjecten de maag-darmwerkzaamheid toenam; Cannon (1929) daarentegen vond dat deze bij boze katten werd onderdrukt. Het is duidelijk dat de woede van een ruw behandelde patiënt niet gelijk te stellen valt met de woede van een kat jegens een blaffende hond. In de tweede plaats is het mogelijk dat de betreffende reactie niet bij alle proefpersonen optreedt. De meeste onderzoeken die beschreven zijn geven alleen gemiddelde scores; slechts zelden worden gegevens verstrekt over het precieze aantal proefpersonen dat wel of niet op een bepaalde wijze reageerde. Het is mogelijk dat sommige proefpersonen in het geheel geen, of een tegenovergestelde reactie gaven. Dit is meestal niet af te leiden

uit de variantiegegegevens. Het is soms duidelijk dat een bepaalde significante verandering van een gemiddelde door slechts zo'n vijfentwintig procent van de proefpersonen is veroorzaakt (Plutchik & Ax 1957). Ten derde is de reactie vaak gemeenschappelijk voor een breed scala van nog andere emotionele en niet-emotionele omstandigheden dan die waarop het onderzoek zich richtte. Een respons die bijvoorbeeld bij verdriet voorkomt, hoeft helemaal niet specifiek voor verdriet te zijn, of zelfs voor negatieve, intense of emotionele reacties. Zij kan eigen zijn aan beweging, aandacht of zelfbeheersing.

Het is uiteraard mogelijk dat geen enkele afzonderlijke fysiologische reactie kenmerkend is voor bepaalde emoties, maar patronen van reacties wel. Er bestaan inderdaad van die patronen; zij worden in paragraaf 3.9 besproken. Hier zal de kwestie van de specificiteit aan een nadere beschouwing worden onderworpen.

Het voorkomen van verschillende autonome reacties bij ‘dezelfde’ emotie is vaak te begrijpen als het gevolg van verschillen in motorische reacties (geuite versus onderdrukte woede bijvoorbeeld), van verschillende fasen in de respons (zoals onmiddellijke versus vertraagde reactie) en in het bijzonder van verschillende functies van de autonome reactie. Gezien de functionele diversiteit binnen de autonome reacties is de samenhang tussen deze reacties en de emotionele toestand noodzakelijkerwijs complex.

In de voorgaande paragrafen zijn enkele verschillende functies beschreven die autonome reacties vervullen of verondersteld worden te vervullen. De eerste functie komt overeen met de primaire fysiologische activiteit van de autonome reacties; energietoevoer voor de spieren, stofwisseling, warmteregulatie en energiebehoud. Veel autonome responsen kunnen gezien worden als onderdelen van de ‘noodrespons’, waarmee het organisme zich voorbereidt op vlucht of aanval (Cannon 1929). De tweede functie reguleert de overte zowel als de fysiologische reacties van het individu. Restabiliserende terugslagreacties kunnen hieronder geschaard worden, maar ook de autonome reacties die afhankelijk zijn van pogingen om het gedrag te onderdrukken of te beheersen. Veel autonome reacties hebben meer te maken met pogingen de stress hanteerbaar te maken dan de stressopwekkende situatie: trachten normaal door te blijven gaan, ondanks de onrust bijvoorbeeld. Autonome reacties bij angst zijn dikwijls eerder een gevolg van dit soort ‘secundaire hantering’ (secondary coping), dan dat zij deel uitmaken van de reactie op de angst zelf. Op dezelfde wijze is een hoge diastolische bloeddruk bij woede misschien niet een reactie op de woede op zich, maar een onderdrukkingsrespons, een reactie op een energiestuwing die zich niet kan ontladen. Al deze zaken vertroebelen een simpele relatie tussen bepaalde emoties en bepaalde autonome reacties of reactiepatronen.

De derde functie heeft niet betrekking op algemene energiemobilisatie,

maar op de regulatie van specifieke cognitieve of motorische activiteiten. Zo werd eerder de verklaring geopperd dat het zweten van de handpalmen gunstig zou zijn voor grijpen, klimmen of manipuleren. Zo zal ook (in par. 3.9) worden besproken dat hartslagvertraging mogelijkerwijs aandacht en arousal ondersteunt.

De vierde functie is een interactieve of communicatieve functie. Bij zweten, urineren en defeceren is er mogelijk sprake van feromenen of geursignalen; pilo-erectie is misschien een dreigsignaal. Vooral blozen komt in aanmerking voor een interactieve interpretatie; wij komen daar later op terug. Interactieve interpretaties van menselijke autonome reacties zijn duidelijk speculatief, maar een mens is tenslotte een dier als elk ander.

Het vijfde type functie is geen functie, maar een dysfunctie. Sommige autonome reacties weerspiegelen misschien alleen maar een ontregeling. Permanente hoge bloeddruk na spanning is daar een voorbeeld van.

De autonomie van autonome variabelen

Autonome systemen reageren in de eerste plaats op een reflexmatige manier op fysiologische en emotionele omstandigheden. Toch zijn ze niet vrij van aangeleerde invloeden en meer in het bijzonder van bewuste controle.

De invloeden van leren zijn het duidelijkst aanwezig in de conditionering van autonome responsen, met name in ‘interoceptieve conditionering’. Hierbij is de voorwaardelijke stimulus een interne stimulus, bijvoorbeeld een toename van de druk in de blaas. Als de druk kunstmatig wordt verhoogd terwijl tegelijkertijd de perifere bloeddoorstroming verhoogd wordt door de voeten in koud water te dompelen, zal bij herhaling toename van de blaasdruk de perifere bloedstroom gaan verhogen (zie Razran 1961). Op dezelfde manier kan men controle verwerven over sommige autonome reacties: als de kunstmatige toename van de blaasdruk voorafgegaan wordt door het lezen van de drukmeter, kan het aflezen, of zelfs het aanbrengen ervan, tot een drukstijging leiden.

Ook operante conditionering van autonome reacties is aangetoond. Proefpersonen en proefdieren (ratten) kunnen leren hun hartslag te versnellen of te vertragen, of de temperatuur van hun linker- of rechterhand te verhogen of te verlagen (dat wil zeggen, de bloedtoevoer te vergroten dan wel te verkleinen). Ze Ieren dit wanneer dergelijke veranderingen beloond of bestraft worden; bij ratten gebeurt dit door middel van hersenstimulatie of een elektrische schok, en bij mensen door informatie over of het hun wel of niet gelukt is de bloeddruk te veranderen (biofeedback).

Dergelijke veranderingen zijn voornamelijk of geheel te wijten aan de activiteit van de willekeurige spieren: overt gedrag of de onderdrukking daarvan, isometrische spanning of ontspanning, ademhalingscontrole enzovoort (Roberts 1978). Activiteit van de willekeurige spieren kan deze veranderingen teweegbrengen omdat de autonome variabelen erop reageren:

de hartslag gaat bijvoorbeeld omhoog bij motorische inspanning, de bloeddruk bij isometrische spierspanning. De isometrische spierspanning zelf neemt af bij een langzame en gelijkmatige ademhaling. De omvang en stabiliteit van autonome veranderingen die door biofeedback worden teweeggebracht zijn relatief beperkt (Blanchard & Young 1973). Voor het huidige betoog is echter vooral van belang dat autonome reacties mede afhankelijk zijn van willekeurige spieractiviteit en dat die afhankelijkheid dus een mechanisme voor zelfbeheersing vormt, naast de bewuste onderdrukking en onwillekeurige inhibitie van emotionele opwinding. Toegevoegd moet worden dat de gerapporteerde directe operante beïnvloeding van viscerale activiteit (dat wil zeggen, beïnvloeding anders dan door willekeurige spieractiviteit of cognitieve manipulaties; zie bijv. Miller & DiCara 1967, Miller 1969) niet gerepliceerd is en niet bestand is gebleken tegen methodologische kritiek (Roberts 1978).

3.5 Hormonale veranderingen

Het sympathisch-adrenergisch systeem: adrenaline en noradrenaline

Door sympathische stimulatie brengt het bijniermerg de catecholamine-hormonen adrenaline en noradrenaline in de bloedbaan. De werking die deze hormonen op de verschillende inwendige organen uitoefenen lijkt op de effecten van de directe sympathische werkzaamheid; in feite wordt de impulsoverdracht van de sympathische zenuw naar het doelorgaan voor het grootste deel door noradrenaline verzorgd.

De effecten van adrenaline en noradrenaline verschillen enigszins. Adrenaline veroorzaakt versnelling van de hartslag, toename van het hartslagvolume en vernauwing van de perifere bloedvaten. Noradrenaline veroorzaakt vertraging van de hartslag, vermindering van het hartslagvolume en vernauwing van de bloedvaten in de spieren. Beide bewerkstelligen verwijding van de bronchiën, enige toename in de ademhalingsfrequentie, verminderde motiliteit van de maag en - elk om een andere reden - bloeddrukverhoging (Wenger e.a. 1960). Adrenaline veroorzaakt ook trillen, een opgefolkt gevoel en zenuwachtigheid (Marañon 1924).

De catecholamine-afscheiding neemt dikwijls toe onder de invloed van stressoren, zoals zware fysieke of mentale belasting, bij bedreiging en defensieve woede, zoals bij een kat die wordt toegeblaft en die terugblaast (Cannon 1929). Verhoogde catecholaminesecretie is vastgesteld bij proefpersonen die elektrische schokken krijgen toegediend, bij vigilantietaken (zie Frankenhauser 1975) en bij beginnende zowel als ervaren parachutespringers vlak voor een sprong (Ursin e.a. 1978). Net als bij autonome variabelen is een toename van catecholaminen niet alleen gekoppeld aan onprettige ervaringen. Levi (1972) stelde een toename van adrenaline en

noradrenaline vast bij proefpersonen die komische en spannende films bekeken. Soortgelijke resultaten worden gemeld door Pátkai (1971) en Trap-Jensen e.a. (1982). De catecholamine-afscheiding lijkt dus meer een functie van waakzaamheid en emotionele arousal dan van de kwaliteit van de emotie. Hiermee stemt de afname van het catecholamineniveau in rust en stilte overeen. Dat niveau neemt toe met algemene activiteit en lichamelijke inspanning; de toename is ruwweg evenredig met die laatste (Frankenhauser 1975). Het catecholamineniveau kan bij opwinding toenemen tot het vijfvoudige van het rustniveau (dit cijfer heeft betrekking op de adrenalinetoename).

De voorwaarden voor de toename van adrenaline en noradrenaline zijn niet dezelfde. Lichamelijke inspanning verhoogt beider niveaus maar dat van noradrenaline meer dan dat van adrenaline (Elmadjian e.a. 1957; zie Frankenhauser 1975). Daartegenover staat dat opwinding een sterker effect heeft op adrenaline-afscheiding: bij hockeyspelers neemt het niveau van beide catecholaminen tijdens het spelen toe, maar alleen dat van adrenaline als zij toekijken hoe anderen spelen. Stijging van het noradrenalineniveau zonder evenredige adrenalinetoename is ook waargenomen bij de eerder genoemde resusaapjes in de fixatiestoel die continu een vermijdingstaak moesten uitvoeren (Brady 1970; Mason 1975), en tijdens experimenten waarin een cer (geconditioneerde emotionele respons) wordt uitgelokt (waarbij onvermijdbare schokken volgen op een waarschuwingssignaal; Brady & Hunt 1955; Mason, Brady & Tolson 1966). Ursin e.a. (1978) stelden bij leerling-parachutespringers vast dat tijdens het wachten vóór de sprong het noradrenalineniveau eerder steeg dan het adrenalineniveau; bovendien nam de noradrenalinestijging niet af naarmate men meer ervaring opdeed, hetgeen bij adrenaline wel het geval was. Trap-Jensen e.a. (1982) vonden dat plezierige opwinding (het spelen van videospelletjes) een toename van noradrenaline, maar niet van adrenaline, veroorzaakte.

Deze resultaten suggereren dat adrenalinetoename het gevolg is van de reactie op onzekerheid en op niet weten hoe men de situatie moet aanpakken. Toename van noradrenaline hangt daarentegen samen met emotionele spanning zonder meer of met het feit dat er waakzaamheid vereist is, ongeacht de hedonische kleur van de gebeurtenis of de mogelijkheden voor adequaat handelen. Ursin e.a. (1978) gebruiken het door Obrist (1981) gemaakte onderscheid tussen ‘active coping’ en ‘passive coping’ (actieve en passieve hantering; zie par. 3.8). De adrenalinesecretie zou meer met de eerste vorm te maken kunnen hebben, noradrenalineproduktie met de tweede. Deze hypothese wordt ondersteund door experimenten waarin zowel onzekerheid als handelingsmogelijkheid werden gemanipuleerd (zie Frankenhauser 1975). Frankenhauser en Rissler (1970) verdeelden hun proefpersonen over vier condities: één waarin onvoorspelbare elektrische schokken werden toegediend, één waarin de proefpersoon de schokken

soms door eigen handelen kon voorkomen, een conditie waarin de schokken allemaal vermeden konden worden en een controleconditie waarin de proefpersoon zich kon ontspannen. De adrenalineniveaus in de condities namen in dezelfde volgorde af: in de conditie waarin onvoorspelbare en oncontroleerbare schokken werden toegediend was het niveau drie keer zo hoog als in de controleconditie.

Onzekerheid en gebrek aan controle blijken dus duidelijk kritieke variabelen voor het adrenalineniveau te zijn. Het noradrenalineniveau was daarentegen hoog in alle drie de schokzittingen en bleef behoorlijk hoog in de ontspanningsconditie. Hieraan moet echter worden toegevoegd dat de subjectief ervaren spanning afnam in dezelfde volgorde als de adrenalineniveaus. Aan de andere kant klopt de hypothese met de bevinding, gerapporteerd door Frankenhauser (1975), dat mannen onder stress hogere adrenalineniveaus vertonen dan vrouwen; dit verschil strookt met andere aanwijzingen dat mannen meer geneigd zijn tot actieve hantering.

Men heeft geopperd dat vrees een adrenalinepatroon van autonome verandering voortbrengt, en woede een gemengd adrenaline-noradrenalinepatroon (Ax 1953). Volgens Funkenstein (1956) zou er een verschil zijn tussen openlijk geuite woede enerzijds en ‘anger in’ en vrees anderzijds; de eerste zou vooral een noradrenalinerespons zijn, de andere twee voornamelijk adrenalinereacties. Deze veronderstelling was gebaseerd op de constatering dat er individuele verschillen bestaan in de bloeddrukreactie op mecholyl- en adrenaline-injecties. Een aantal onderzoekers (bijv. Silverman & Cohen 1960) heeft gegevens over catecholamine-afscheiding gerapporteerd die consistent zijn met deze hypothese, maar later onderzoek heeft deze resultaten niet kunnen repliceren. Patiënten met stemmingsstoornissen vertonen bijvoorbeeld niet de verschillen in reactie die op grond van Funkensteins hypotheses verwacht zouden worden (zie Mason 1972 voor een overzicht). De gevonden verschillen in de adrenaline-noradrenaline-relatie komen niet overeen met het onderscheid tussen bijvoorbeeld vrees en woede, of tussen geuite en ingehouden of onderdrukte woede Frankenhauser (1975) betwijfelt of er hormonale patronen bij emoties onderscheiden kunnen worden volgens het door Ax en Funkenstein aangegeven uitgangspunt. Verschillen in de responspatronen van de catecholaminen komen volgens haar eerder overeen met variabelen als actief en passief hanteren van een situatie, onzekerheid en beheersbaarheid. Observaties zoals die van onder anderen Woodman e.a. (1978) zijn wel aangevoerd als ondersteuning van de hypothese van Ax en Funkenstein. Zij vonden bij plegers van geweldsmisdrijven aanzienlijk hogere noradrenalineresponsen tijdens de afwachting van een elektrische schok dan bij controlepersonen. Het is duidelijk dat deze bevinding gemakkelijk in de zin van actieve hantering kan worden geduid.

Het hypofyse-bijnierschorssysteem: acth en corticosteroïderi

De hypofyse produceert in reactie op bepaalde lichaamsbehoeften, lichamelijke activiteit en uiteenlopende stressoren het adrenocorticotroop hormoon (acth). acth stimuleert op zijn beurt de bijnierschors tot verhoogde afscheiding van corticosteroïden of bijnierschorshormonen, waaronder cortisol. Cortisol bevordert onder meer het vrijkomen van glucose voor opname in de bloedbaan en remt dan weer de acth-produktie. Vanwege de responsiviteit van acth op stressoren en de belangrijke rol van het hormoon bij het mobiliseren van energiebronnen waarmee men zich tegen stress wapent, wordt acth ook wel het stresshormoon genoemd (Selye 1956).

Onder tal van stressvolle omstandigheden is er sprake van toegenomen bijnierschorsactiviteit, welke tot uiting komt in de verhoogde afscheiding van cortisol of van de omzettingsprodukten daarvan, zoals 17-OH-CS, in urine of plasma. Mason (1972) heeft een uitgebreid overzicht gegeven van het onderzoek tot die tijd. Ratten vertonen een verhoogde bijnierschorswerkzaamheid als hun poten worden vastgebonden of in een doek gewikkeld (Selye 1956). Overbevolking leidt bij ratten, muizen en andere dieren tot bijnierschorshypertrofie. Muizen met ervaring als verliezers in gevechten vertonen een verhoogd 17-OH-CS-niveau wanneer ze geconfronteerd worden met andere muizen. Dieren van uiteenlopende soort vertonen een dergelijke toename in 17-OH-CS wanneer ze in een nieuwe omgeving of een open veld geplaatst worden, of wanneer ze opgepakt worden. Resusaapjes in de fixatiestoel en bezig met een continue vermijdingstaak produceren verhoogde 17-OH-CS-niveaus in het bloedplasma. Psychofarmaca die psychische onrust verminderen, zoals reserpine en meprobromide, verlagen het cortisolniveau ook onder dit soort psychische belasting (Mason & Brady 1956; Makela, Näätänen & Rinne 1959).

Dergelijke cortisolverhogingen zijn ook bij mensen vastgesteld: bij piloten, bij soldaten in afwachting van een uitputtende oefening (Mason e.a. 1973), en bij bemanningen van bommenwerpers en parachutisten (Basowitz e.a. 1955; Ursin e.a. 1978). Het cortisolniveau neemt meer toe in anticipatie op gevaar dan bij de feitelijke confrontatie ermee. Cortisolverhoging is ook met enige regelmaat gevonden bij patiënten op het moment dat ze in het ziekenhuis worden opgenomen, bij patiënten vlak voor een operatie, bij studenten die een belangrijk examen moeten afleggen (zie Mason 1972) en bij ouders van kinderen met leukemie (Wolff e.a. 1964). Bij neurotische en psychotische patiënten neemt het cortisolniveau sterk toe in perioden van acute vrees, ontreddering of depressie; de hoogte van het niveau hangt meer samen met de mate van ontreddering dan met de ernst van de stoornis of met de mate van verwarring (bijv. Sachare.a. 1963; Board, Persky & Hamburg 1956). Bij depressieve patiënten zijn verhoogde niveaus vooral aangetroffen onder hen die zich duidelijker bewust leken

van hun ziekte of zich er meer tegen trachtten te verzetten (Bunney, Mason & Hamburg 1965). Soms, maar niet steeds, worden ook correlaties gevonden tussen dagelijkse schommelingen in de ernst van de depressie en het cortisolniveau (zie Mason 1972).

Mason (1972) concludeert dat cortisolverhoging een algemene en relatief onspecifieke reactie is op alle emotionele arousal, zowel op de gematigde, meer met dagelijkse gebeurtenissen samenhangende arousal, als op de heviger vormen ervan. Mogelijk zijn er verscheidene factoren die in het bijzonder aan de intensiteit van de reactie bijdragen: wat de stimulussituatie betreft nieuwheid en onzekerheid, en wat het individu betreft de mate van betrokkenheid, het pogen om de situatie actief aan te pakken. Bovendien zijn ook de sterkte van de negatieve emotie en de kans op desintegratie duidelijk met de intensiteit van de cortisolrespons verbonden.

Verscheidene lichamelijke factoren, zoals hitte, kou, giftige stoffen en operatieve ingrepen, leiden tot verhoogde acth-corticosteroïde-activiteit. Selye (1956) beschouwt de acth-corticosteroïde-respons als de algemene, niet-specifieke reactie op elke invloed die het organisme belast. Mason (1972, 1975) en Lazarus (1975) voeren aan dat de hormonale activiteit een reactie is op het emotionele effect van die factoren en niet zozeer op de factoren zelf. De fysieke stressoren waarvan Selye het effect aantoonde zijn zelden zonder emotionele betekenis. Om het belang van psychologische factoren te illustreren verwijst Mason naar het onderzoek bij ouders van ongeneeslijke leukemiepatiëntjes. Ouders die op een defensieve manier met de ziekte omgingen en geneigd waren de ernst van de toestand van hun kinderen, of de invloed ervan op henzelf, te ontkennen, reageerden fysiologisch op slecht nieuws met een afname in 17-OH-CS. Zij vormden een groot contrast met ouders die zichzelf toestonden ondersteboven te raken. De correlatie tussen de ernst van de verstrekte informatie en het corticosteroïdeniveau steeg aanzienlijk wanneer rekening werd gehouden met psychologische afweer, zoals gemeten met behulp van mmpi -antwoordpatronen (Wolff e.a. 1964, Rose, Poe & Mason 1968).

Er moeten twee belangrijke kenmerken van de adrenocorticale respons worden genoemd; het zojuist beschreven onderzoek bevat illustraties van beide In de eerste plaats zijn er aanmerkelijke individuele verschillen in zowel het basisniveau als in de amplitudo van de reacties. Er zijn zelfs mensen die op stress reageren met een verlaging van het corticosteroïdeniveau Ten tweede blijkt dat het corticosteroïdeniveau en de corticosteroïderespons onderdrukt of zelfs geïnhibeerd kunnen worden ten gevolge van een soort overcompensatie: een reactie die uit niveauverlaging bestaat lijkt vooral op te treden bij een lager dan gemiddeld basisniveau. Individuele verschillen van dit soort werden waargenomen bij helicopterbemanningen in de Vietnamoorlog (Bourne, Rose & Mason 1967). Dat bij apen het cortisolniveau tot onder het basisniveau zakt na zeer langdurige reeksen van

vermijdingstaken (wekelijks tweeënzeventig uur), is volgens Mason eveneens een aanwijzing dat de corticosteroïderespons kan worden geremd. Na zes weken is de afscheiding van 17-OH-CS tijdens het verrichten van de vermijdingstaak veel lager dan het basisniveau aan het begin van het experiment; de afscheiding is zelfs nog iets lager dan het basisniveau aan het eind van het experiment (zie Mason 1972).

Tabel 3.1 Het hormonale stresspatroon
17-OH-CS-toename	insuline-afname
adrenalinetoename	testosteronafname
noradrenalinetoename	oestrogeenafname
BEI-(schildklierhormoon)toename
groeihormoontoename

Bron: naar Mason 1975

Hormonale responspatronen

Emotionele omstandigheden kunnen nog tot een groot aantal andere hormonale niveauveranderingen leiden: van schildklier- en geslachtshormonen, van het groeihormoon, van insuline en vasopressine (zie Mason 1972). Zo is gevonden dat seksuele opwinding bij mannen de produktie van het luteïniserend hormoon en testosteron stimuleert (bijv. Laferla e.a. 1978). Door spanning en zorgen wordt de afscheiding van de geslachtshormonen testosteron, androsteron en oestrogeen onderdrukt. Na een ernstige levenscrisis of traumatische gebeurtenissen is dikwijls sterk verhoogde schildklieractiviteit te constateren (zie Mason 1972, blz.42). Mason (1975) beschrijft het patroon dat volgens hem regelmatig wordt gevonden na belastende omstandigheden bij zowel mannen als mannelijke apen.

Het patroon van veranderingen wordt door Mason geïnterpreteerd als een toename van catabole (ofwel stofwisselingsverhogende) hormonen en een afname van anabole (energieherstellende) hormonen, overeenkomstig Cannons veronderstelling dat de lichamelijke veranderingen bij emotie een noodfunctie - een ‘fight-or-flight’ ondersteunende functie - vervullen. Anabole hormonen vertonen na afloop van de spanningopwekkende gebeurtenis vaak een compensatoire toename om de opgelopen achterstand te herstellen.

Mason presenteert zijn opvatting als een voorlopige interpretatie. Er zijn nog veel onduidelijkheden. Zo zijn er complexe patronen waar te nemen die wellicht het gevolg zijn van interacties tussen de verschillende hormonale responsen. Bovendien komt het voor dat een respons afwijkt van het gebruikelijke patroon. Al eerder zijn afwijkingen van de gebruikelijke adrenalinereacties besproken, en ook de produktie van geslachtshormonen kan toe- in plaats van afnemen. Er zijn aanwijzingen dat dit gebeurt onder omstandigheden die woede oproepen of die een andere agressieve of competitieve reactie vereisen (Mason 1975).

Mason veronderstelt een tegenstelling tussen de catabole noodrespons met anabole onderdrukking enerzijds en de anabole herstelreactie met catabole onderdrukking anderzijds, en meent daarom dat het endocrine systeem werkt volgens reciproke inhibitie.

Tegelijkertijd, ondanks het bestaan van de beschreven patronen, zijn er ook aanwijzingen dat het catecholamine- en het cortisolsysteem verschillende functies vervullen. Het eerste lijkt vooral op fasische, kortdurende, stressoren en inspanning te reageren, het tweede op langer durende (bijv. Ursin e.a. 1978). Dit zou kunnen betekenen dat er een onderscheid dient te worden gemaakt tussen een arousal- en een activatiesysteem. Hierop wordt in paragraaf 3.9 ingegaan.

3.6 Elektrocorticale veranderingen

Het elektro-encefalogram (eeg) van mensen en dieren in rust, althans de pariëtale en occipitale afleidingen ervan, vertoont het alfaritme: relatief regelmatige voltageschommelingen met een frequentie van acht à dertien cycli per seconde. Onder invloed van zintuiglijke stimuli (lichtflitsen, zoemers, speldeprikken, elektrische schokken) en bij mentale activiteit die aandacht vereist treedt onderdrukking van het alfaritme op. Het eeg desynchroniseert dan, dat wil zeggen vertoont een laag voltage, en snelle, onregelmatige activiteit die wel bètaritme wordt genoemd. Alfa-onderdrukking begint ongeveer vier seconden na het begin van de prikkeling en duurt bij kortstondige stimuli één à twee seconden; bij herhaling van de stimuli treedt habituatie op. De onderdrukking treedt in het algemeen op bij nieuwe, complexe of onverwachte gebeurtenissen, prikkels dus die de oriëntatiereactie uitlokken (Berlyne 1960). Alfa-blocking vormt zelfs een vast onderdeel van de oriëntatiereactie.

Alfa-onderdrukking wordt ook wel aangeduid als de corticale arousal. respons (Lindsley 1951), omdat deze reactie optreedt bij stimulatie van de reticulaire formatie in de hersenstam. Ook bij emotionele opwinding treedt alfa-blocking op. Bij schrik, opgewekt door een onverwacht hard geluid, ontstaat desynchronisatie die langer dan twee seconden duurt. Desynchronisatie treedt tevens op bij gespannen en angstige proefpersonen: tijdens medisch eeg-onderzoek verschijnt het alfaritme alleen wanneer de patiënt ontspannen is. Desynchronisatie is bij verschillende vormen van opgewondenheid vastgesteld: bij katten die een muis zien, bij mensen die in verlegenheid zijn gebracht (Williams 1939) en bij kinderen die gefrustreerd worden door een proefleider (Jost 1941). De desynchronisatie maakt weer plaats voor het alfaritme bij ontspanning (Lindsley 1951) en meditatie (bijv. Anand, Chhina & Singh 1961; Wallace 1970), en onder invloed van barbituraten. In extatische meditatieve toestanden is het optreden van het

alfaritme ook waargenomen bij proefpersonen die de ogen open hielden. Onder zulke omstandigheden zijn zintuiglijke stimuli waarschijnlijk niet in staat onderdrukking van het alfaritme te bewerkstelligen.

3.7 Spierspanning en tremor

Spierspanning is in het vorige hoofdstuk reeds besproken (par. 2.4). Er zal hier opnieuw kort aandacht aan worden besteed omdat dit onderwerp meestal in samenhang met andere psychofysiologische variabelen wordt behandeld en omdat het bovendien van belang is voor het begrip ‘arousal’; het arousalbegrip komt in een volgende paragraaf aan de orde.

Spierspanning is uiteraard betrokken bij de voorbereiding en uitvoering van bewegingen en eveneens bij anticiperende activiteit, zoals zich schrap zetten tegen een aanval of botsing, bij het onderdrukken van ongewenste bewegingen of gewaarwordingen. Spierspanning betrokken bij de voorbereiding en uitvoering van bewegingen beperkt zich niet tot de direct bij de beweging betrokken organen. Vaak is er sprake van onwillekeurige spanning of beweging elders in het lichaam, denk maar aan het op elkaar klemmen van de kaken wanneer men iets uitknipt. Bij dansen, tennissen en dergelijke activiteiten moet men deze onnodige spanning afleren. Een van de gevolgen van het aanleren van sensomotorische vaardigheden is dat de spanning in niet voor de beweging benodigde spiergroepen geleidelijk verdwijnt (bijv. Meyer 1949).

Het verschijnsel van algemene spierspanning is van theoretisch belang omdat men verondersteld heeft dat het een essentieel onderdeel vormt van algemene ‘activatie’ (Duffy 1962,1972; zie par. 2.8); er is verondersteld dat algemene spierspanning een van de belangrijkste aanwijzingen vormt voor dergelijke activatie. Er moet dus in de eerste plaats onderzocht worden of het zinvol is een dimensie van algemene spierspanning te onderscheiden, en zo ja, of deze op een betrouwbare manier kan worden gemeten. Tevens dient nagegaan te worden of algemene spierspanning op systematische wijze samenhangt met het optreden van emotioneel betekenisvolle prikkels.

Onderzoek naar de intercorrelatie van elektromyogram- (emg-) waarden en naar de intercorrelatie van zulke maten met stimulusvariabelen, heeft diverse suggesties opgeleverd met betrekking tot de spiergroep die de meest betrouwbare maat van gegeneraliseerde spierspanning, en dus van activatie, zou kunnen zijn. Volgens Malmo (1959) was dit de voorhoofdspier (de musculus frontalis); volgens Eason en Brand (1963) de nekspieren, aangezien spanning in deze groep covarieerde met de moeilijkheidsgraad van de taak, ook als de spanning voor die taak niet vereist was. Ook Laville en Wisner (1965) vonden dat het emg in de nekspieren gedurende een twee uur durende precisietaak voortdurend toenam, terwijl de nek

waarschijnlijk niet nodig was voor het uitvoeren van de taak. Weer andere auteurs noemen de kinspieren. Een factoranalyse van spierspanningsmetingen leverde een algemene factor op, waarop de spanning in de ledematen (bijvoorbeeld de onderarmflexoren) de hoogste lading vertoonden (Goldstein 1972). De ledematen lijken dus goede kandidaten voor de beste maat van algemene spierspanning.

Er zijn echter aanwijzingen dat er individuele responsspecificiteit bestaat; het vaststellen van algemene spierspanning aan de hand van een of enkele metingen is daarom slechts van beperkte waarde. Verschillende mensen blijken in verschillende spiergroepen gespannen te raken. Proefpersonen met hoofd- en nekklachten vertonen bijvoorbeeld als reactie op pijnlijke stimuli een grotere stijging in het emg van hoofd- en nekspieren dan controle-proefpersonen (Malmo & Shagass 1949). Patiënten met rugklachten vertonen als reactie op uiteenlopende stressoren een toename in de emg's van de rugzone (trapezius en lage rugspieren) en van de hamstrings (Holmes & Wolff 1950).

Zelfs als we dit soort complicaties buiten beschouwing laten, en ervan uitgaan dat er een algemene spierspanningsfactor bestaat en een redelijk betrouwbare meetmethode, blijft er een aantal problemen kleven aan de veronderstelling dat spierspanning duidt op onderliggende activatie. Er bestaan ‘dissociaties’ tussen verschillende activiteiten die moeilijk met een dergelijke opvatting in overeenstemming zijn te brengen. Tijdens de rem-slaap bijvoorbeeld gaat een verlaagde spierspanning gepaard met snelle oogbewegingen, al zou dit met recht een uitzonderingsgeval genoemd kunnen worden. Een belangrijker overweging is wellicht dat generalisering van spanning naar spieren die voor de betreffende beweging niet nodig zijn daarmee nog niet onspecifiek is. Duffy's activatiebegrip impliceert dat wel: zij meent dat de generalisering van de spanning op energiemobilisatie of algemene bereidheid tot actie wijst. Het zich uitbreiden van de spanning kan echter een duidelijke functie hebben, zoals met behulp van een voorbeeld geïllustreerd kan worden. De voorhoofdspier behoort tot de spieren die bij fronsen betrokken zijn, wat voorkomt bij mentale inspanning en concentratie. De nekspieren zijn, evenals wellicht de spieren van de kin en onderarmen, betrokken bij de bewegingsregulatie, bij de onderdrukking van onwillekeurige of impulsieve bewegingen, bij vooroverbuigen en zich schrap zetten tegen krachten van buitenaf. ‘Gegeneraliseerde spanning’ zou dus mogelijk meer een aanwijzing voor dit soort gedragingen zijn dan voor een algemene, onspecifieke actiebereidheid.

Indien gegeneraliseerde spanning ‘activatie’ (of op zijn minst somatomotorische activatie) weerspiegelt, dan moet zij significant variëren met de stimulusvariabelen of met andere aanwijzingen dat er emotie optreedt. Dit blijkt inderdaad het geval. Spierspanning hangt samen met de mate van mentale belasting en dus waarschijnlijk ook met mentale inspanning, hoe-

wel niet noodzakelijkerwijs met het prestatieniveau (Eason 1963). Na een geslaagde prestatie neemt de spanning over het algemeen af, na falen kan de spanning zowel zakken als enige tijd hoog blijven (zie Goldstein 1972 voor een overzicht). Stressvolle omstandigheden hebben vaak tot gevolg dat de spierspanning toeneemt, zoals in het vorige hoofdstuk werd besproken. Spanningstoename is tot op zekere hoogte een functie van de subjectief ervaren stress: angstige proefpersonen vertonen een grotere spierspanning dan controlepersonen onder dezelfde belastende omstandigheden (zie Goldstein 1972).

Tremoren vormen een apart verschijnsel. Sommige tremoren ontstaan door autonome invloeden of zijn zelf autonome reacties. In hoofdstuk 2 is even ter sprake gekomen dat tremoren toenemen onder omstandigheden van vrees of misschien van opwinding in het algemeen (Luria 1932).

3.8 Fysiologische responspatronen

Sympathische arousal: de noodreactie

De fysiologische veranderingen die het gevolg zijn van sympathische activiteit treden doorgaans te zamen op. Cannon (1929) noemde dit patroon van veranderingen de ‘emergency reaction’, de noodreactie, omdat van alle betrokken responsen gezegd kan worden dat zij ertoe dienen energie voor lichamelijke inspanning te mobiliseren. Ze kunnen dit direct doen of indirect, via de onderdrukking van fysiologische activiteit die niet aan de energiemobilisatie bijdraagt. Ook zijn er veranderingen die dienen ter optimalisering van het zintuiglijk functioneren.

De reacties die deel uitmaken van het patroon zijn de volgende: toename in hartslag en hartslagvolume; verhoogde bloedtoevoer naar de spieren; verwijding van de bronchiën; toename van de activiteit van de zweetklieren, hetgeen resulteert in de elektrodermale respons; verhoging van de bloedsuikerspiegel; vernauwing van de bloedvaten in huid, maag, ingewanden en geslachtsorganen; afname van de activiteit van maag en darmen; afname van de speekselafscheiding; samentrekking van de sluitspieren van anus en blaas; verwijding van de pupillen; en verhoging van de adrenalineafscheiding, hetgeen op zijn beurt weer een aantal van de eerder genoemde responsen uitlokt. Bovendien wordt de ademhaling dieper en sneller om aan grotere zuurstofbehoeften tegemoet te komen. Het noodreactiepatroon wordt ook wel aangeduid met ‘sympathische arousal’ (of, onjuist, ‘autonome arousal’). Sympathische arousal wordt aangevuld door het patroon van hormonale veranderingen dat in paragraaf 3.5 is beschreven. Het noodreactiepatroon wordt geïnterpreteerd als een preparatie voor ‘vechten-of-vluchten’ of voor een krachtige respons op noodsituaties in het algemeen. De reactie is anticiperend en houdt als het ware rekening met het

beroep dat mogelijk op de energiereserve wordt gedaan (Cannon 1929).

Het sympathische arousalpatroon treedt op bij alle vormen van opwinding: bij ‘pijn, honger, vrees en woede’, waarbij Cannon het beschreef, zowel als bij seksuele opwinding en vrolijkheid.

Cannons interpretatie is niet onbetwist en kan inderdaad beter als interpretatie dan als feitelijke constatering worden beschouwd. Van sommige onderdelen van de noodrespons valt het nut te betwijfelen; Arnold (1960) betoogt bijvoorbeeld dat de afscheiding van adrenaline, die de kracht of het uithoudingsvermogen van de spieren zou bevorderen, minstens evenzeer de motorische coördinatie belemmert, vanwege het trillen en de hartkloppingen die ermee gepaard gaan. Ook valt moeilijk in te zien wat de voordelen zijn van de droge mond en de bemoeilijkte spraak die voortvloeien uit de verminderde speekselafscheiding.

Sympathische arousal is een opvallend onderdeel van veel emotionele reacties en heeft een zo centrale plaats toebedeeld gekregen in de theorievorming dat men het wel gelijkgesteld heeft aan het emotiebegrip zelf.

Er kleven twee belangrijke problemen aan een dergelijke gelijkstelling. Ten eerste de reeds eerder genoemde kwestie van de covariatie van sympathische arousal met andere criteria van emotie; hierop zal later worden ingegaan. Het tweede probleem betreft de zinvolheid van het arousalbegrip zelf, gegeven het feit dat verschillende genoemde grootheden niet altijd met elkaar covariëren.

Hoewel het sympathische zenuwstelsel ertoe neigt op een diffuse, globale manier te reageren houdt dit niet in dat de verschillende componenten van het noodreactiepatroon altijd in dezelfde mate of zelfs in dezelfde richting variëren. De correlatie tussen de omvang van de verschillende responsen is over het algemeen laag en een maat van sympathische arousal die op één van deze grootheden is gebaseerd heeft dan ook een lage betrouwbaarheid; daarbij is het onduidelijk welke grootheid men zou moeten kiezen. Om een paar voorbeelden van intercorrelaties te noemen: Ax (1953) vond in een van zijn experimentele condities een gemiddelde intercorrelatie van 0,157 tussen de metingen van autonome reacties; in een andere conditie was dit 0,09. Sternbach (1960a) vond zeer bescheiden intercorrelaties in uiteenlopende situaties; Morrow en Labrum (1978) vermelden een gemiddelde intercorrelatie van 0,15 tussen zes autonome variabelen in hartpatiënten met verschillende mate van vrees en bezorgdheid. Eason, Harter en Storm (1964) konden geen significante correlatie aantonen tussen huidgeleiding, hartslag en spierspanning in een experiment waarin mentale en lichamelijke inspanning gecombineerd waren. Er wordt meestal wel een correlatie gevonden als niet inter- maar intra-individuele correlaties worden berekend - dat wil zeggen, correlaties tussen gelijktijdige metingen van de verschillende autonome reacties bij eenzelfde persoon en op verschillende momenten, in plaats van gelijktijdige metingen van de verschillende

autonome reacties bij verschillende personen op één moment. Lazarus, Speisman en Mordkoff (1963) vonden op deze wijze bij proefpersonen een correlatie van 0,54 tussen huidgeleiding en hartslag op verschillende momenten van een stressopwekkende film. Lader (1975) rapporteert intraindividuele correlaties van 0,90 tussen hartslag en bloed toevoer naar de onderarm, en van 0,72 tussen die bloedtoevoer en de elektrodermale respons. Toch strekken hoge correlaties zich zelden of nooit uit over het gehele domein van sympathische variabelen. Het blijft daardoor onduidelijk hoe - met behulp van welke parameter(s) - de sympathische arousal gemeten zou moeten worden. Daarmee blijft dus ook de zinvolheid van het arousalconcept ter discussie staan.

Er kunnen verschillende redenen ter verklaring van de lage intercorrelaties worden aangevoerd, waarbij de aanname van een dimensie van algemene arousal gehandhaafd wordt. De verschillende responssystemen hebben allereerst aparte eigenschappen. De verschillende reacties bereiken hun respectieve plafonds op andere momenten en bij. een verschillende stimulusintensiteit, en ze hebben een verschillende latentietijd (Davis, Buchwald & Frankmann 1955). Het zou daarom wel eens onjuist kunnen zijn ze allemaal op hetzelfde tijdstip te meten; wellicht zou alleen de piek van elk van de reacties gemeten moeten worden (Duffy 1972). De responsen hebben mogelijkerwijs ook verschillende drempels en habituatiesnelheden (Lazarus, Averill & Opton 1970).

In de tweede plaats blijven de autonome variabelen, ook wanneer zij op emotionele omstandigheden reageren, hun gebruikelijke functie uitoefenen. Bepaalde variabelen zijn soms slechts ten dele voor de emotionele reactie beschikbaar omdat ze nodig zijn voor bijvoorbeeld spieractiviteit, warmteregulatie of stofwisseling. Autonome reacties zijn bovendien niet onafhankelijk, maar reageren op elkaar: de hartslag kan bijvoorbeeld vertragen om toename van de bloeddruk te compenseren (Duffy 1972).

In de derde plaats bestaat er ‘individuele responsstereotypie’, ofwel individuele reactiespecificiteit (Lacey & Lacey 1958). Individuen verschillen in hun gevoeligheid voor en reactie op de verscheidene autonome (en hormonale en somatische) variabelen. Sommige mensen lijken op elke stimulus te reageren met bloeddrukverhoging, andere met onderdrukking van de maag-darmwerkzaamheid (Lacey & Lacey 1958; Engel 1960). Soms is gevonden dat dit soort reactievoorkeuren door de tijd heen stabiel bleven, maar zo'n stabiliteit is niet overtuigend aangetoond (zie Roessler en Engel 1977).

Sympathische arousal kan tenslotte gemaskeerd of gemodificeerd worden door andere psychologisch relevante reactie vormen. Er kan zoiets als ‘dissociatie tussen systemen’ of ‘directionele fractionering’ bestaan (Lacey & Lacey 1958). Deze mechanismen worden zo dadelijk besproken (blz. 165). Het is grotendeels een kwestie van smaak of men dergelijke directio-

nele fractioneringen wil opvatten als varianten van een basaal ‘autonoom arousalpatroon’ of als verschillende autonome responspatronen.

De meest aanvaardbare conclusie lijkt om het arousalconcept als een zinvol begrip te handhaven, en daarbij te doelen op het patroon dat Cannon heeft beschreven; maar de praktische waarde daarvan is beperkt vanwege de technische meetproblemen. Er zijn in de onderzoeksliteratuur suggesties gedaan om deze problemen op te lossen. Wenger en Cullen (1972) stellen voor de gewogen som van de verschillende reacties als de arousalindex te nemen. Men zou ook de maximale afwijking van basiswaarden kunnen nemen: hoge arousal kan óf worden afgemeten aan verhoogde bloeddruk óf aan verhoogde hartslag, enzovoort. De waarde van dergelijke oplossingen staat nog te bezien (vgl. Duffy 1972). Alles bij elkaar genomen lijkt het onjuist emotie als identiek aan sympathische arousal te beschouwen; sympathische arousal kenmerken als dé fysiologische reactie op emotionele opwinding is een oversimplificatie. Wat de functionele verdiensten ervan ook mogen zijn, de notie van sympathische arousal moet in een opzicht verwarrend blijven: het patroon van manifeste autonome activiteit is nooit een afspiegeling van de mate van sympathische activiteit als zodanig; het weerspiegelt de evenwichtsverhouding tussen de parasympathische en sympathische systemen die eikaars activiteit wederkerig onderdrukken.

Autonoom evenwicht en parasympathische responsen

Het autonome responspatroon op een bepaald moment komt voort uit gelijktijdige activiteit van het sympathische en parasympathische systeem en kan beschouwd worden als een tijdelijke afwijking van het individuele ‘autonome evenwicht’ (Wenger & Cullen 1972). Stimuli die de sympathische activiteit verhogen hebben ook effect op de parasympathische activiteit, alleen in mindere mate, zoals onder andere door Sherrington bij honden werd aangetoond. Honden reageren op harde geluiden met een hartslagversnelling; als het ruggemerg wordt doorgesneden, hetgeen een eind maakt aan de sympathische innervatie maar de parasympathische onaangetast laat, veroorzaakt zulk geluid hartslagvertraging (naar Gellhorn & Loofburrow 1963). Schijnwoede, ‘shamrage’, bij katten veroorzaakt gewoonlijk een verhoging van de bloedsuikerspiegel, maar wanneer hun ruggemerg is doorgesneden veroorzaakt het een verlaging hiervan. Het doorsnijden van de nervus vagus maakt vervolgens weer een einde aan de daling, en dit geeft aan dat de daling een parasympathische respons betreft die onder normale omstandigheden door de sympathische werkzaamheid wordt gemaskeerd (Gellhorn, Cortell & Feldman 1941; zie Obrist 1981). Het samenspel tussen sympathische en parasympathische werkzaamheid blijkt dus ingewikkeld te zijn; veranderingen in de respons kunnen zowel het gevolg zijn van excitatie van het één als van inhibitie van het ander.

Zoals gezegd wordt een versnelling van de hartslag bij gespannen afwachting veroorzaakt door parasympathische inhibitie; het sympathische systeem doet zich alleen gelden bij werkelijke opwinding. Vaatverwijding in de huid, hetzij door verhoogde temperatuur, hetzij door inspanning veroorzaakt, is bijvoorbeeld louter het resultaat van inhibitie van de sympathische tonus.

Men kan zeggen dat het sympathische systeem is ingesteld op energiemobilisatie en op doelmatige omgang met de buitenwereld; het parasympathische systeem is erop gericht energiereserves op te bouwen en in stand te houden. De systemen zijn wel tegenover of naast elkaar geplaatst als respectievelijk ‘ergotrope’ en ‘trofotrope’ systemen (Hess 1957; Gellhorn & Loofburrow 1963). De dominantieverhouding tussen de beide systemen is voortdurend in beweging, maar de systemen kunnen elkaar ook perfect in evenwicht houden. Welk systeem gewoonlijk de overhand heeft verschilt van individu tot individu (Wenger & Cullen 1972).

Onder rustgevende en ontspannende omstandigheden, welbehagen en zorgeloosheid is er parasympathisch overwicht. Ouder onderzoek op dit gebied wees uit dat aangename gewaarwordingen - aangename geuren, klassieke muziek - samengingen met vaatverwijding in de huid, hartslagvertraging en langzamere ademhaling (bijv. Alechsieff 1907). Men zegt van mensen dat ze ‘rozig’ van tevredenheid zijn. Na een orgasme nemen ademhalingssnelheid, hartslag en bloeddruk sterk af (Masters en Johnson 1966). Bagchi en Wenger (1957) vonden verlaagde huidgeleidingsniveaus bij mediterende yogi's. Wallace (1970) constateerde vertraagde hartslag- en ademhalingsfrequenties en verhoogde huidgeleiding bij transcendente meditatie; hetzelfde werd waargenomen tijdens oefeningen van ananda yoga (Ellson, Henri & Cunis 1977). In al deze gevallen trad een corticaal alfaritme op. Ontspanningsoefeningen hebben over het algemeen hetzelfde resultaat (Simpson, Dansereau & Giles 1971), maar bij gewone spierontspanning is dit niet altijd het geval (Ellson e.a. 1977).

Op basis van deze observaties is de hypothese naar voren gebracht dat onaangename emoties tot sympathische en aangename emoties tot parasympathische dominantie zouden leiden (Arnold 1970; Gellhorn & Loofburrow 1963). Deze veronderstelling kan evenwel niet juist zijn. Ten eerste komt sympathische arousal voor bij aangename opwinding, zoals amusement (zie bijv. het onderzoek van Levi, 1972 en Pátkai, 1971 met komische films; par. 3.5) en seksuele opwinding (Masters & Johnson 1966). Ten tweede valt er een verscheidenheid aan parasympathische reacties waar te nemen onder ontegenzeglijk onplezierige omstandigheden. De meeste daarvan zijn in de vorige paragrafen al besproken: verhoogde maag-darmwerkzaamheid bij woede; verhoogde ontlasting, tot diarree toe, bij vrees; en bloeddrukverlaging bij schrik, vrees, neerslachtigheid en depressie, met als uiterste consequentie de voodoo-dood (Cannon 1942). Bovendien komt

sympathische inhibitie voor bij onprettige emoties: rood aanlopen van woede, blozen van schaamte en verlegenheid.

Parasympathische responspatronen lijken, voor een deel, met passiviteit samen te gaan: afwezigheid van spieractiviteit, loslaten van de gerichtheid op zulke activiteit en van gerichte aandacht. Dergelijke passiviteit is uitgesproken aanwezig bij de kalme, aangename emoties, maar ze komt niet alleen daarbij voor. Vermoedelijk is sombere gelatenheid ook parasympathisch van aard. De tegenstelling tussen de sympathische en parasympathische werkzaamheid is dus niet gerelateerd aan de hedonische kwaliteit van emoties, maar eerder aan de verschillende soort activiteit of actiebereidheid.

Parasympathisch overwicht weerspiegelt een streven naar energiebehoud; het organisme kan zich daarbij in een toestand van rust en welbehagen bevinden, maar ook in een toestand van gelaten afwachting van betere tijden.

Er is weinig bekend over parasympathische dominantie bij heftige emoties: flauwvallen van vrees of schrik (Vingerhoets 1984), overgeven wanneer men van streek is of een verhoogde werkzaamheid van de ingewanden bij vrees of zenuwachtigheid. Enkele van deze verschijnselen zouden als een terugslag beschouwd kunnen worden, maar dit gaat niet altijd op, bijvoorbeeld niet voor het overgeven of voor de vlinders in de maag. De parasympathisch gedomineerde reacties lijken voor te komen onder omstandigheden waar actieve hantering van de situatie onmogelijk of vruchteloos is. Handelingsonmacht is overduidelijk bij huilen, een parasympathische reactie die eerder (in par. 2.5) werd geïnterpreteerd als de reactie van erkende hulpeloosheid. Bij ratten of apen die aan oncontroleerbare elektrische schokken blootstaan vindt men maagzweren - het gevolg van een overmatige maagzuuractiviteit; dit komt echter veel minder voor bij ratten of apen die net zoveel schokken krijgen maar het optreden ervan in de hand hebben (Weiss 1971a, 1971b). Ratten die oncontroleerbare schokken toegediend krijgen defaeceren ook meer. Onbeheersbare situaties, waarin bijvoorbeeld op ongeregelde tijden onontkoombare, zeer onaangename witte ruis wordt toegediend, veroorzaken een verlaagde elektrodermale respons in menselijke proefpersonen (Gatchel & Proctor 1976). Apen in de fixatiestoel vertonen gedurende de eerste tien proeven een verlaagde hartslag en bloeddruk (Brady 1970). Naar het zich laat aanzien bestaat er dus een relatie tussen parasympathische dominantie en de onmacht om te reageren. Nog iets wat hierop duidt is de bevinding dat parasympathische prikkeling motorische inhibitie kan veroorzaken (Gellhorn 1964): stimulatie van een doorgesneden nervus vagus kan tot onderdrukking van de kniepeesreflex en zelfs tot verlamming leiden. Wat de betekenis van de samenhang zou kunnen zijn is duister. Parasympathische reacties komen overigens ook voor in situaties waarin helemaal geen sprake is van passiviteit of belem-

merde handelingsmogelijkheid: de seksuele reacties, erectie en vaginale vochtafscheiding, zijn daar voorbeelden van.

Welke interpretatie men ook aan de laatstgenoemde reacties geeft, het lijkt gerechtvaardigd een onderscheid te maken tussen de patronen van parasympathische dominantie die bij rozige tevredenheid, meditatie of doffe wanhoop worden aangetroffen, en het parasympathische tumult waarvan sprake is bij huilen, vrees, woede en seksuele opwinding. De eerste groep bestaat uit anabole activiteiten, de tweede niet. Bovendien lijkt het erop dat de tweede gewoonlijk voorkomt binnen patronen van sympathisch overwicht.

Het is ook deze laatste vorm van respons die een concept van autonome arousal toepasselijk en nuttig zou kunnen maken. Iemand die huivert en een verhoogde maag-darmwerkzaamheid heeft bevindt zich even duidelijk in een toestand van lichamelijke opwinding als iemand die een puur sympathische reactie vertoont. Autonome arousal verwijst dan naar zowel sympathische als parasympathische afwijkingen van een of ander basisniveau - bijvoorbeeld het niveau dat uit een evenwichtige parasympathische dominantie of een tevreden toestand bestaat.

Verschillende emoties, verschillende patronen?

Dat er lage intercorrelaties tussen autonome reacties worden gevonden kan eraan te wijten zijn dat emoties corresponderen met verschillende autonome of fysiologische reactiepatronen.

Deze veronderstelling brengt ons terug bij de aan het begin van dit hoofdstuk genoemde fundamentele controverse binnen de emotietheorie tussen James en Lange enerzijds, en Cannon anderzijds. Cannon meende dat de fysiologische reactie op alle opgewonden emoties het noodreactiepatroon is en hij bestreed daarmee de James-Lange-theorie, waarin beweerd wordt dat emoties elk een onderscheiden fysiologisch patroon kennen. De vraag is nu wat de feiten zeggen.

De fysiologische reactie blijkt op meer manieren te kunnen variëren dan alleen in de mate van sympathische arousal; hij verschilt bij verschillende emotioneel betekenisvolle stimulusomstandigheden, hetgeen wordt aangeduid met de term ‘situationele responsspecificiteit’. Davis (1957) onderscheidde verschillende patronen in de reacties op eenvoudige zintuiglijke prikkels, aanraking, warmte en kou, foto's van naakte vrouwen (bij mannelijke proefpersonen) en lichte lichamelijke inspanning. Onder alle omstandigheden namen de elektrodermale reactie en de spierspanning toe; de hartslag, perifere bloedcirculatie en ademhalingsfrequentie onderscheidden ze echter. Wenger en Cullen (1958) maten negen autonome variabelen onder veertien omstandigheden, waaronder anticipatie van een elektrische schok, een echte schok, het krijgen van een injectie en de ‘cold pressor’-test, waarbij de voeten gedurende één minuut in ijskoud water worden

gehouden. Elke conditie gaf een ander fysiologisch patroon.

Dat in verschillende stimulussituaties verschillende reactiepatronen worden gevonden houdt echter niet in dat deze patronen ook altijd in die situaties voorkomen; met andere woorden, het betekent niet dat zij specifiek zijn voor bijvoorbeeld reacties op eenvoudige stimuli in het algemeen, of voor het krijgen van een injectie in het algemeen. Maar vooral hoeven verschillende stimulussituaties niet noodzakelijkerwijs verschillende emoties in te houden.

In slechts weinig onderzoek is een duidelijke vergelijking gemaakt tussen de reactiepatronen bij verschillende emoties. Er is wel veel aandacht besteed aan de fysiologische reacties bij vrees, depressie, verwachtingsvrees of lichamelijk ongemak, maar over het algemeen werd dan de emotieconditie met een neutrale controleconditie vergeleken, of werden de niveaus van stimulusintensiteit of van de subjectief ervaren intensiteit onderling vergeleken. Daardoor is het onmogelijk de effecten van emotionele arousal op zich, of van intensiteit op zich, te onderscheiden van die van de specifieke emotie die werd onderzocht. Zelfs wanneer wel verschillende emoties met elkaar worden vergeleken, lopen de effecten van de emoties zelf door elkaar met die van andere aanwezige variabelen, zoals aandacht, verwachting, stimulus(on)bekendheid of lichamelijke beweeglijkheid. Het kan heel wel zijn dat de ademhalingspatronen die worden aangetroffen bij plezier misschien niet kenmerkend zijn voor de emotie plezier, maar voor lachen, enzovoort. Om de verschillende mogelijke determinanten van een respons van elkaar te onderscheiden.zou voor elke emotie meer dan één uitlokkende situatie moeten worden onderzocht; dit is echter zelden gedaan. In onderzoeken die de bedoeling hadden de psychofysiologische kenmerken van verschillende emoties te bestuderen is bovendien bijna nooit onderscheid gemaakt tussen de aanwezigheid van een individuele geneigdheid van een persoon om een bepaalde emotie te vertonen (bijvoorbeeld angstigheid) en het feitelijke optreden van die emotie; of men gebruikte alleen proefpersonen die als bijvoorbeeld ‘depressief’ waren gediagnosticeerd. Wanneer angstige of depressieve proefpersonen werden onderzocht, verzuimde men veelal vast te stellen in welke emotionele gemoedstoestand de proefpersoon verkeerde op het moment dat het onderzoek werd uitgevoerd, of op het moment dat de effecten werden bekeken van stimuli die werden verondersteld pijnlijk, vermakelijk of opwindend te zijn.

Vooropgesteld dat men over de waarde ervan zijn twijfels kan hebben, komen uit de studies die verschillende emoties vergeleken hebben meestal verschillende responspatronen bij de emoties tevoorschijn. Een paar van de verschillen werden ook regelmatig gevonden. De beschikbare gegevens zijn duidelijk in tegenspraak met de opvatting van Cannon; dat betekent evenwel niet dat ze die van James en Lange steunen. Uit de beschikbare gegevens is af te leiden dat de verschillen in de reactiepatronen niet groot

en consistent genoeg zijn om emoties mee te definiëren ofte herkennen. De patronen treden ook niet altijd op wanneer de betreffende emoties aanwezig geacht kunnen worden of gevoeld worden door de persoon. Dit geldt niet alleen voor complexe emoties als afgunst of trots, maar zelfs voor de meer elementaire emoties. Dit zijn in feite de enige emoties die onderzocht zijn en daarom is het volgende overzicht van fysiologische reacties hiertoe beperkt.

Bij woede is overwegend sprake van het sympathische arousalpatroon. Bij woede is echter ook regelmatig een verhoogde diastolische bloeddruk geconstateerd, een reactie die niet gevonden is bij bijvoorbeeld vrees (Ax 1953, en ander onderzoek genoemd in de paragraaf over bloeddruk). Een paar onderzoeken hebben deze bevinding niet kunnen repliceren (Lacey & Lacey 1958; Kahn 1966), misschien omdat diastolische bloeddrukverhoging slechts een kenmerk is van ofwel geuite woede (Funkenstein e.a. 1957) ofwel onderdrukte woede (Hokanson 1961; Harburg e.a. 1973). Schwartz e.a. (1981) vonden dat bij stilzittende proefpersonen die boosmakende herinneringen ophaalden de bloeddruk steeg; bij proefpersonen die konden rondlopen was dit niet het geval. Ax (1953) vond verder dat bij woede, in vergelijking met vrees, een groter aantal hartslagvertragingen, edr's en spierspanningsverhogingen voorkwamen. De gegevens met de betrekking tot de maag-darmwerkzaamheid zijn tegenstrijdig (Cannon 1929; Wolf & Wolff 1943). Ekman e.a. (1983) vonden een hoge huidtemperatuur bij woede, een kenmerk dat afwezig was bij de andere vijf onderzochte emoties. De hartslag bij woede verschilde niet van die bij vrees en verdriet.

Vrees gaf, vergeleken met woede, een hogere gemiddelde huidgeleiding, meer spierspanningspieken, snellere hartslag en snellere ademhaling te zien in het onderzoek van Ax; ‘vrees’ betekende hier overigens verwachtingsvrees. Schachter (1957) en Lewinsohn (1956) repliceerden deze resultaten. In het onderzoek van Ekman e.a. (1983) was de lage huidtemperatuur het enige onderscheidende kenmerk tussen de condities ‘imaginaire herbeleving’ en ‘een angstige gelaatsexpressie aannemen’. Echte vrees veroorzaakt vaak een sterke verhoging van de maag-darmactiviteit. Luria (1932) rapporteerde het optreden van tremoren; Schachter (1957) trof echter sterkere tremoren aan bij pijn. Verscheidene andere studies vonden een versnelde hartslag, evenals een verhoogde systolische bloeddruk, verhoogde elektrodermale responsen en afgenomen speekselafscheiding - het gebruikelijke sympathische patroon dus. Veel studies naar verwachtingsvrees (dat wil zeggen de respons op geconditioneerde stimuli die onaangename prikkels aankondigen), geven echter een vertraagde in plaats van een versnelde hartslag te zien (Obrist 1981). Patiënten met angstsymptomen vertonen soms een verzameling sympathische reacties en spierspanning, en soms niet (Lader & Wing 1966). De intensiteit van de angst bij angstige patiënten correleert niet met de omvang van de reacties (Morrow & Labrum 1978), of

slechts matig (Tyrer & Lader 1976). Schrik geeft hetzelfde algemene beeld te zien als verwachtingsvrees (Sternbach 1960b).

Verdriet en droefheid gaan over het algemeen gepaard met verhoogde sympathische reacties (Averill 1969; Schwartz e.a. 1981; Ekman e.a. 1983; alle drie de onderzoeken betroffen voorgesteld verdriet of droefheid die door een film werd opgewekt). Verdriet onderscheidde zich in het onderzoek van Ekman van woede en vrees door de sterk toegenomen huidgeleiding. In het onderzoek van Averill was een verhoogde bloeddruk (en niet huidgeleiding) de onderscheidende factor tussen verdriet en vrolijkheid; dit werd echter niet door Schwartz gevonden.

Afkeer, voorgesteld of opgewekt door de betrokken gelaatsexpressie aan te nemen, leidde tot een vertraging van de hartslag in het onderzoek van Ekman (1983). Hierin onderscheidde afkeer zich van alle andere in dat experiment onderzochte emoties, maar zoals eerder gezegd komt hartslagvertraging onder natuurlijke omstandigheden ook vaak voor tijdens de opname van zintuiglijke informatie en tijdens verwachtingsvrees.

Ontreddering (‘distress’) kan in dit verband misschien met de reactie op pijn worden gelijkgesteld. Pijn verhoogt de diastolische bloeddruk, net als woede (Schachter 1957), maar meestal niet de hartslag, zoals volgens Cannon zou moeten gebeuren (Schachter 1957; Lewinsohn 1956). Ontreddering kan tremoren en speekselafscheiding teweegbrengen (Sternbach 1968).

Verveling versnelt de hartslag en vergroot de elektrodermale respons en de huidgeleiding (London e.a. 1972).

Vreugde, vrolijkheid en plezier. In hun overzicht van onderzoek naar ‘genot’ constateren Stern e.a. (1975) de schaarste aan onderzoek naar positieve emoties. Wat zij vonden betrof bijna allemaal seksuele reacties, iets wat tot op heden nauwelijks veranderd is.

Averill (1969) en Levi (1972) onderzochten de reacties van personen die een komische film bekeken; Trap-Jensen e.a. (1983) bekeken de reacties van personen die een videospelletje speelden; Schwartz e.a. (1981) en Ekman e.a. (1983) vroegen personen zich voor te stellen dat zij prettige gebeurtenissen herbeleefden. De omstandigheden verschilden, en zo ook de reacties. Averill en Schwartz rapporteren een aanzienlijke toename van de hartslag, Ekman daarentegen vindt een tragere hartslag. Averill rapporteert dat bij vreugde en verdriet de huidgeleiding en deedr toenemen; Ekman e.a. onderscheiden verdriet juist op die variabele. Averill beschrijft tevens dat de ademhalingsfrequentie als gevolg van schaterlachen onregelmatig wordt (Ekmans proefpersonen glimlachten vermoedelijk alleen maar). Het is overigens waarschijnlijk dat dit ook bij huilen het geval is. Levi vindt een verhoogde noradrenaline-afscheiding en andere tekenen van sympathische activiteit.

Het maakt natuurlijk veel verschil wat onder ‘vreugde’ wordt verstaan:

vrolijkheid of rustig welbehagen. Vroeg onderzoek maakt over het algemeen melding van parasympathische dominantie in de reacties op aangename prikkels (bijv. Alechsieff 1907; Lehmann 1914; ook De Jong 1981); hetzelfde geldt voor het onderzoek naar prettige en tevreden ontspannen gemoedstoestanden (bijv. Brown 1971; Nowlis & Kamiya 1970). Opwindende muziek doet de bloeddruk stijgen (Steinman e.a. 1955).

De patronen van seksuele opwinding zijn tamelijk specifiek in de zin dat zij altijd een combinatie zijn van sympathische arousal (elektrodermale respons en hartslag) en parasympathische of sympathische inhibitieverschijnselen: vaatverwijding in de huid, toename van de speekselafscheiding, bloedtoevoer naar de geslachtsorganen en genitale vochtafscheiding (Wenger e.a. 1968; Masters & Johnson 1966).

De conclusie van dit alles: reacties verschillen. Het onderscheid is evenwel niet zo consistent of zo duidelijk als men zou wensen. Dit kan te wijten zijn aan het relatief kleine aantal fysiologische parameters dat in de onderzoeken bekeken is, maar gezien de wisselvalligheid binnen elke afzonderlijke emotie kan dit niet de belangrijkste oorzaak zijn. Het hoeft geen verbazing te wekken dat reacties in het ene onderzoek sterk verschillen van die in ander onderzoek; reacties op één soort ‘vrees’ of ‘plezier’ hoeven niet dezelfde te zijn als die op andere soorten. De vormen van aandacht bij verwachtingsvrees of diffuse angst kunnen drastisch verschillen; activiteit, of de drang daartoe, is radicaal verschillend bij vrolijkheid of bij kalm plezier. Men kan verwachten dat dergelijke parameters de fysiologische reactie beinvloeden, of zelfs bepalen.

Functionele variaties in fysiologische responsen

Wanneer we de informatie uit de voorgaande subparagrafen in totaliteit beschouwen, wordt duidelijk dat fysiologische reactiepatronen meer overeenkomen met de functionele eisen die de omgang met de omgeving stelt, dan met verschillende emoties. Dit spreekt eigenlijk vanzelf. In de theorie van Cannon heeft de fysiologische component van emoties de functie het organisme voor te bereiden op een actieve, energievragende reactie. Men kan verwachten dat andere vormen van omgang met de omgeving - andere modi van activiteit, van activiteitsbeheersing of van hanteringsreactie - overeenkomen met andere fysiologische patronen of met variaties binnen een bepaald patroon. Anders gezegd, het valt te verwachten dat de fysiologische respons directionele fractionering vertoont die systematisch samenhangt met de eisen die door de stimulusvariabelen aan het gedrag worden gesteld. De fysiologische reactie is slechts gecorreleerd met verschillende emoties voor zover die variabelen met de emoties correleren. Veel van deze variabelen zijn echter in allerlei emotiecategorieën te vinden: er is rustige en actieve vreugde, verlammende en tot vluchten aansporende vrees, openlijke en geblokkeerde, naar binnen gerichte woede, enzovoort.

In een eerdere paragraaf zijn de begrippen ‘directionele fractionering’ en ‘dissociatie van systemen’ al genoemd. Beide begrippen komen van de Lacey's (Lacey & Lacey 1958). ‘Directionele fractionering’ slaat op de theoretische veronderstelling dat het sympathische reactiepatroon uit elkaar zou kunnen vallen, waarbij bepaalde componenten dan in een andere richting zouden variëren dan het patroon als geheel. ‘Dissociatie tussen systemen’ verwijst naar de verwante gedachte dat verschillende responssystemen die gewoonlijk aan elkaar zijn gekoppeld, onder omstandigheden van elkaar zouden kunnen losraken en dan min of meer onafhankelijk functioneren. Een belangrijk voorbeeld van een functioneel specifiek en directioneel gefractioneerd responspatroon is de oriëntatiereactie, de reactie op de ‘ongewone’ stimulusvariabelen onbekendheid, onverwachtheid en complexiteit (door Berlyne (1960) ‘collative variables’ genoemd). De oriëntatiereactie bestaat uit een aantal van de gebruikelijke sympathische verschijnselen - elektrodermale respons, perifere vaatvernauwing, pupilverwijding - en enkele specifieke reacties: vaatverwijding in het voorhoofd, korte onderbreking van de ademhaling en het wenden van hoofd en ogen in de richting van de geluids- of lichtbron (Sokolov 1963). Bovendien vertraagt de hartslag, tenzij ‘defensieve’ hartslagversnelling deze vertraging teniet doet (Graham 1979).

Lacey en Lacey (1970) constateerden hartslagvertraging als reactie op taken die aandacht voor prikkels van buitenaf vergen: detectie-, vigilantieen reactietijdtaken. Taken die daarentegen mentale inspanning vereisen (bijvoorbeeld hoofdrekenen), veroorzaken een sterke hartslagversnelling. Aandacht voor externe prikkels is dus een van de factoren die directionele fractionering bewerkstelligen. Lacey en Lacey interpreteren de hartslagvertraging in termen van hun ‘intake-rejection’-hypothese: een organisme poogt, wanneer een stimulus of een taak dat vergt, de opname van prikkels te vergemakkelijken en onaangename of - in het geval van mentale inspanning - afleidende prikkels af te weren. Lacey en Lacey veronderstellen dat de hartslag betrokken is bij de regulatie van de opname of afwijzing van prikkels. Via de effecten van de hartslag op de activiteit van de reticulaire formatie van de hersenstam zou de corticale arousal beïnvloed worden: de arousal zou gedempt worden door een hoge hartslag, en bevorderd door een lage hartslag. De hartslag zou dit effect hebben doordat hij invloed uitoefent op de druk van de halsslagader, welke weer het reticulaire systeem blijkt te beïnvloeden in de zojuist beschreven zin (zie Lacey & Lacey 1970).

Wat het mechanisme ook moge zijn, de hypothese van Lacey en Lacey is om meerdere redenen interessant. Zij belichaamt ten eerste het functionalistische gezichtspunt ten aanzien van directionele fractionering: variaties in de fysiologische reactie weerspiegelen de verschillende eisen die de omgeving of de situatie stelt om adequaat op de gebeurtenis te reageren.

Voorts verbindt de inhoud van de hypothese de hartslagverandering met een algemeen functioneel proces, namelijk dat van de aandachtsregulatie (Lacey & Lacey 1978).

Of de hypothese correct is, is een andere kwestie. De bevindingen zijn tegenstrijdig (bijv. Cacioppo 1979; Caroll & Anastasiades 1978; Elliot 1974). Obrist (1981) voert argumentatie aan voor de interpretatie dat hartslagvertraging zowel bij aandacht voor externe prikkels als bij verwachtingsvrees gekoppeld is aan de onderdrukking van somatische reacties, zoals bijvoorbeeld oogbewegingen. De vertraging, die wordt bewerkstelligd door parasympathische activiteit van de nervus vagus, maakt deel uit van een reactiemodus die hij ‘passieve hantering’ (‘passive coping’) noemt: wachten op, verdragen van en aandacht geven aan prikkels. Dit reactiepatroon verschilt van de reactiemodus die uitdrukking geeft aan (de bereidheid tot) het uitvoeren van fysieke activiteit. Bij deze modus wordt de parasympathische werkzaamheid opgeschort, waardoor de hartslag een matige toename vertoont. Weer anders is het patroon van ‘actieve hantering’, dat een sympathisch gestuurde hartslagversnelling te zien geeft die niet aan somatische activiteit gekoppeld is. Met ‘actieve hantering’ doelt Obrist op tonische bereidheid om op een gebeurtenis te reageren. Sympathisch veroorzaakte hartslagversnelling wordt vertoond wanneer een proefpersoon af en toe een onaangename stimulus kan vermijden, maar niet als hij dat altijd of juist nooit kan. Het fenomeen treedt ook op bij mentale concentratie. Of de hartslag in een bepaalde situatie al dan niet onder sympathische controle staat kan worden nagegaan met behulp van bètablokkers; in het eerste geval neemt de frequentie af, in het tweede niet. Cannons noodreactiepatroon, waarbij actieve reactiebereidheid verondersteld wordt, komt dus overeen met actieve hantering.

De conclusie van dit betoog luidt: er bestaan onderscheiden fysiologische reactiepatronen; deze zijn afgestemd op de functionele vereisten van de actiebereidheidsmodi en/of de aandachtsregulatie. Er zijn natuurlijk meer van dergelijke patronen dan die welke genoemd zijn, waaronder de heel evidente lichamelijke inspanning bijvoorbeeld. Hierbij gaat perifere vaatverwijding gepaard met hartslagversnelling, zodat de bloeddruk binnen de perken gehouden wordt. Andere patronen zijn te vinden in de verschillende stadia van seksuele opwinding.

Blozen

Blozen is een frequent, opvallend en slecht begrepen reactiepatroon en verdient daarom aparte aandacht.

Blozen bij verlegenheid is waarschijnlijk het gevolg van twee processen: de sympathisch gereguleerde bloedvaatvernauwing wordt geïnhibeerd, terwijl de door de zweetklieren afgescheiden stof bradykinine de bloedvaten verwijdt (Folkow & Neil 1971). Vreemd genoeg lijkt blozen zich tot een

deel van de huid te beperken, te weten het gezicht, soms de hals en de schouders, en in een enkel geval de borst. Er is wel beweerd dat blozen alleen plaatsvindt in de delen van de huid die doorgaans onbedekt zijn en dat het verschijnsel zich uitbreidt als het bovenlichaam wordt ontbloot; experimenteel onderzoek hiernaar is echter niet verricht.

Weten dat je een blozer bent, of verwachten te gaan blozen, beïnvloedt het optreden van blozen. Hierin onderscheidt het blozen zich duidelijk van de andere autonome responsen. Bang zijn om te blozen vergroot de kans dat het juist gebeurt, evenals opmerkingen van anderen. De vraag ‘Bloos je wel eens?’, doet een blozer blozen.

Omdat blozen beperkt is tot een deel van het lichaam kan het niet eenvoudigweg als een vaatverwijdende respons worden beschouwd, zoals bijvoorbeeld Dumas (1933) voorstelt. Bovendien is het verschijnsel vrijwel beperkt tot sociale situaties: wanneer men zich schaamt of opgelaten voelt, en meer in het algemeen wanneer men betrapt wordt op het doen van iets dat de buitenwereld mogelijkerwijs laakbaar acht. Men bloost wanneer men in het centrum van de belangstelling komt te staan, vooral wanneer dat ambivalente gevoelens wekt; bijvoorbeeld als iemand erotische belangstelling toont en men daar niet geheel ongevoelig voor is; in verlegenheid; als men door een vriendelijk gebaar verrast wordt of lof toegezwaaid krijgt; en, in vroeger tijden, bij zedigheid. Het is echter waar dat men kan blozen als men alleen is. ‘Verschillende dames die grote blozers zijn, zijn unaniem van mening dat dit het geval is, en sommige van hen menen zelfs dat zij wel eens in het donker hebben gebloosd’ (Darwin 1872 [1965, blz. 335]). Zelfs in deze omstandigheden lijkt het evenwel zo te zijn dat de persoon wordt beoordeeld, door zichzelf of door anderen (Darwin 1872). Bij enkele vormen van blozen is dit niet het geval, denk maar aan rood aanlopen van woede. Rood aanlopen is echter misschien niet hetzelfde als blozen. Het zou uit alleen vaatverwijding kunnen bestaan en wellicht breidt het zich niet uit op de manier waarop blozen dat doet. Het is ook mogelijk dat er wel degelijk een beoordeling in het spel is en dat roodworden bij woede optreedt als reactie op beledigingen of kleinerende opmerkingen.

Gezien het belang van het sociale beoordelingsaspect is er veel voor te zeggen blozen als een interactief signaal te beschouwen; tenslotte loopt een blozend persoon nogal in het oog. Blozen zou een kalmerings- of vertederingssignaal kunnen zijn - vandaar misschien dat het zowel bij preutsheid als bij schaamte voorkomt. Volgens Darwin komt blozen ook voor bij rassen met een donkere huid. Bij zwarten, zo is mij verzekerd, is het blozen ook voor andere zwarten nauwelijks waarneembaar en er zou bij hen dan ook geen noemenswaardige vrees voor blozen bestaan. Dit kan als een bezwaar voor interactieve verklaringen worden opgevat, althans voor die verklaringen die blozen als een visueel signaal beschouwen (het zou namelijk ook nog een geursignaal kunnen zijn).

Darwins verklaring is dat de aandacht voor autonome veranderingen een versterkend effect op die veranderingen heeft. Hij veronderstelt dat blozen oorspronkelijk uitgelokt werd door bezorgdheid over de uiterlijke verschijning. Door de gebruikelijke evolutionaire mechanismen (generalisatie en het automatisch worden van processen die eerst aandacht vroegen) treedt het nu op onder omstandigheden waarin allerlei soorten beoordeling een rol spelen. Deze verklaring is niet erg overtuigend. Zij neemt ten eerste te veel speculatieve stappen, en kan bovendien niet verklaren waarom een oordeel van anderen zo'n krachtige uitlokkende omstandigheid zou zijn.

De eerder genoemde ambivalentie die aanwezig lijkt in veel situaties waarin blozen optreedt levert ons misschien een vingerwijzing voor een verklaring. De persoon die gaat blozen als er iemand met hem of haar flirt beantwoordt dat flirten niet op dezelfde wijze; maar evenmin wordt hij of zij boos; zij of hij is zelfs niet alleen maar onverschillig. Hetzelfde geldt voor blozen wanneer men geprezen wordt: dat is plezierig, maar wordt tegelijkertijd als onverdiend beschouwd. ‘Zedigheid’ heeft dezelfde structuur: de aandacht wordt aanvaard, maar tegelijkertijd houdt nederigheid haar op een afstand.

Schaamte en verlegenheid zijn misschien geen toestanden van ambivalentie, maar hebben wel ambivalente aspecten. Schaamte treedt op als men iets doet dat niet gedaan had mogen worden, of dat zodanig had moeten worden uitgevoerd dat het niet opgemerkt werd. Hetzelfde geldt voor verlegenheid. In alle gevallen van blozen lijkt dus een actietendens geblokkeerd, geïnhibeerd of onderdrukt te worden. Blozen zou de respons van plotselinge inhibitie van een neiging tot handelen kunnen zijn. Het blijft echter de vraag waarom dit zich door middel van vaatverwijding manifesteert.

3.9 Arousal, emotie en fysiologische verandering

Het arousalbegrip

In de emotieliteratuur komt men dikwijls de begrippen arousal en activatie tegen, in een betekenis die alle drie de responssystemen autonome arousal, elektrocorticale arousal en gedragsactivatie omvat. Arousal wordt behandeld als één dimensie waarlangs de toestand van het organisme zich beweegt: van diepe slaap, over wakker zijn, via waakzame aandacht tot aan een hoog niveau van opwinding. De drie systemen worden verondersteld in ongeveer gelijke mate tot deze dimensie bij te dragen. Onder deze veronderstelling is het zinvol om van het arousalniveau (of activatieniveau) van een organisme op een bepaald moment te spreken. Activatie, zo gedefinieerd, is als een belangrijke dimensie van emotie beschouwd (Woodworth & Schlosberg 1954), als een essentieel bestanddeel van emotie (Mandler

1984), of als het voornaamste aspect van wat met emotie bedoeld wordt (Duffy 1962, 1972).

Essentieel in het begrip algemene arousal of activatie is de mate waarin de drie systemen covariëren, net zoals het begrip autonome arousal draait om de intercorrelatie van autonome variabelen, en het begrip somatomotorische activatie om de intercorrelatie van spierspanningsmaten. De cruciale vragen zijn derhalve ten eerste of de drie systemen als één systeem kunnen worden beschouwd, en ten tweede of de toestand van dit systeem op een zinvolle manier gemeten kan worden.

Het lijdt geen twijfel dat er een zekere onderlinge samenhang tussen de drie systemen bestaat. Stimulatie van het reticulaire systeem leidt gewoonlijk zowel tot desynchronisatie van het eeg als tot tekenen van gedragsactivatie, zoals opheffen van de kop, spitsen van de oren, verwijding van de pupillen, en oogbewegingen. Een toename van de spierspanning gaat meestal gepaard met een verhoogd huidgeleidingsniveau (Freeman 1948). Emotionele opwinding manifesteert zich gewoonlijk, of vaak, in desynchronisatie, autonome arousal en gedragsactivatie (expressie, geactiveerd gedrag, toegenomen spierspanning). Maar de activiteit van de drie systemen kan soms sterk uiteenlopen. Zo kunnen arousal van het eeg en de reactiviteit van het autonome systeem ontkoppeld zijn. Sternbach (1960a) vond bijvoorbeeld geen correlatie tussen de Wenger-index van autonome (sympathische) activiteit en het percentage alfa-activiteit in rustende proefpersonen. Duffy (1972) trekt de conclusie dat er slechts een grove samenhang bestaat tussen het arousalpatroon van het eeg en het patroon van autonome maten of somatische reacties.

Er komen nogal wat dissociaties tussen verschillende autonome metingen en somatomotorische activatie voor. Hoewel Lader (1975) een hoge intra-individuele correlatie tussen autonome variabelen vond (0,70-0,90), vond hij slechts lage correlaties tussen emg enerzijds en bloeddruk, bloeddoorstroming, hartslag en elektrodermale respons anderzijds (0,13-0,40). Obrist (1981) bespreekt uitvoerig de ‘cardiaal-somatische ontkoppeling’ die tijdens ‘actieve hantering’ kan optreden: een hoge hartslag zonder spierbewegingen.

Wanneer individuele verschillen worden bekeken is soms een omgekeerde samenhang tussen somatische en autonome activiteit te constateren: kinderen met sterke sympathische reacties bijvoorbeeld, neigen tot zwakke overte emotionele reacties (zie Hare 1976 voor een overzicht).

Men kan dezelfde soort verklaringen voor de dissociaties tussen de drie systemen aanvoeren als voor de dissociaties tussen autonome variabelen. Inhibitie van overt gedrag kan bijvoorbeeld het herstel van autonome excitatie vertragen. Deze vorm van interactie kwamen we tegen bij het verband tussen het uiten van woede en de bloeddruk, en we zullen hem weer tegenkomen bij de inverse relaties tussen de autonome respons en gelaatsexpres-

sies (par. 4.6). Lage corticale arousal kan motorische rusteloosheid uitlokken, waarvan de functie dan is om de arousal te verhogen; dit zou het geval kunnen zijn bij hyperactieve kinderen (zie Venables 1976). Dit, en de invloed van inhibitie en zelfbeheersing, maken de correlatie steeds ingewikkelder, zelfs als de systemen functioneel met elkaar verbonden zijn.

De achtergrond van dissociaties lijkt echter een diepere te zijn. Het concept van algemene arousal of activatie is op zich vaag, omdat het niet specificeert in welke verwerkingsfase de arousal gemeten zou moeten worden. Activatie of excitatie op één niveau hoeft zich namelijk nog niet op een ander niveau als activatie of activiteit te manifesteren. Om twee voorbeelden te geven: afname van de hartslag kan het gevolg zijn van de toename van parasympathische activiteit; habituatie van de aandachtsarousal is waarschijnlijk een gevolg van actieve onderdrukking van de reticulaire activatie door activiteit van de hippocampus (Lindsley & Wilson 1975; zie hoofdstuk 7).

De voornaamste reden dat er dissociaties optreden is echter simpelweg dat er functioneel verschillende systemen zijn. Corticale arousal is één verschijnsel, met een eigen functie en eigen regulatie; gedragsactivatie is een ander verschijnsel, en de autonome respons vormt weer een andere. Overt gedrag en autonome respons kennen elk weer verschillende subsystemen die niet volledig van elkaar afhankelijk hoeven te zijn. Er kan een sterke drang tot gedrag zijn zonder grote opwinding, zoals dat bijvoorbeeld in psychopathische impulsen voorkomt. Mailers (1979) reconstructie van de door Gary Gilmore gepleegde moorden levert een overtuigende illustratie hiervan. De moorden werden op een vlakke wijze uitgevoerd, de gevoelens waren vlak, maar de aanleiding ervoor was overduidelijk emotioneel: Gilmores vriendin had aangekondigd dat ze hem wilde verlaten. Het tegenovergestelde kan ook voorkomen: uiterlijk gedrag of autonome arousal zonder dat er een actietendens, een impuls of activatie is, zoals wanneer men een zware steen probeert op te tillen.

Vanuit een descriptief gezichtspunt lijkt het postuleren van één dimensie van arousal niet gerechtvaardigd. Het toeschrijven van ‘arousal’ aan een bepaald persoon is meerduidig, want er moeten descriptief tenminste vier soorten ‘arousal’, vier bronnen van activiteit van een of andere aard, uit elkaar gehouden worden: sympathische (of autonome) arousal, aandachtsarousal of ‘verhoogde capaciteit tot perceptuele analyse’ (Broadbent 1971), gedragsactivatie en elektrocorticale arousal. Ook functioneel beschouwd lijkt het veronderstellen van slechts één arousaldimensie onjuist. De fysiologische verschijnselen (zowel de autonome als hormonale) en de gedragsverschijnselen suggeren een onderscheid tussen fasische en tonische responsmechanismen. Op neurofysiologische gronden lijkt het bovendien nodig een onderscheid te maken tussen fasische arousal, tonische activatie en willekeurige inspanning (Pribram & McGuiness 1975). De aanwij-

zingen dat er verschillende neurofysiologische mechanismen aan de verschijnselen van gedrags-, autonome en corticale intensiteit ten grondslag liggen zullen in hoofdstuk 7 besproken worden.

De relaties tussen emoties en fysiologische parameters

Het is duidelijk geworden dat de patronen van autonome respons, ademhaling en hormonale respons niet bevredigend te omschrijven zijn met behulp van de begrippen arousal en sympathische arousal. Het is ook duidelijk geworden dat de verschillende emoties niet systematisch samenhangen met de verschillende fysiologische responspatronen. Die responspatronen zijn vormen van lichamelijke voorbereiding op activiteit en activiteitsbeheersing, die losjes samenhangen met de modi van actiebereidheid die de emoties definiëren (zie par. 2.8).

De fysiologische responspatronen zijn energetische en regulatoire aspecten van de manier waarop actiebereidheid in feitelijke lichamelijke paraatheid wordt omgezet. Zij zijn dus gecorreleerd met de verschillende actietendensen zoals de neiging tot bescherming, tot verzet, tot agressie, maar ze zijn niet specifiek met deze of gene verbonden. Zij behoren tot een andere functionele categorie dan de emoties en de onderscheidingen tussen patronen liggen op een ander niveau van algemeenheid dan de onderscheidingen tussen emoties of actiebereidheid. Woede bijvoorbeeld wordt gedefinieerd door een antagonistische, op het verwijderen van een hindernis gerichte, actietendens. Deze actietendens gaat veelal gepaard met verhoogde activatie en preparatie voor fysieke actie; ze impliceert meestal actieve hantering in de zin van Obrists omschrijving. De actietendendens van woede kan echter ook zonder dit alles bestaan; ze wordt niet gedefinieerd door activatie of door de preparatie van manifest gedrag, en evenmin zijn deze laatste er specifiek voor.

Er zijn een aantal vormen van lichamelijke bereidheid en van besturing besproken die elk overeenkomen met een bepaalde fysiologische parameter of patroon: zintuiglijke aandacht; defensieve of anticiperende instelling ofwel passieve hantering; actieve hantering ofwel klaarstaan om actie te ondernemen; gedragsinhibitie en willekeurige vormen van gedragscontrole; de gevolgen van gedragsonderbreking; deactivatie. Elk van deze vormen van bereidheid of besturing kan in principe systematisch in verband worden gebracht met bepaalde stimulus- of taakparameters, ofwel ‘componenten van het appel van de situatie’, zoals we die in het volgende hoofdstuk zullen noemen. Zo'n component kan bijvoorbeeld nieuwheid, beheersbaarheid of onzekerheid over de gevolgen van de respons zijn. Ten overvloede: de modi van bereidheid en besturing hangen niet systematisch samen met de actietendensen die de meer elementaire emoties definiëren. Er is zelfs geen direct verband met de activatiemodi, omdat deze meer als vormen van relationele instelling zijn gedefinieerd, terwijl de preparatie-

vormen waar het hier om ging betrekking hebben op de plannen voor de omzetting in feitelijk gedrag.

Emotie en autonome arousal

Het feit dat emotioneel betekenisvolle gebeurtenissen fysiologische reacties uitlokken is een van de meest opvallende aspecten van emoties, en het is ook een van de belangrijkste redenen voor het bestaan van het begrip ‘emotie’ geweest.

Een groot deel van die fysiologische responsen kan onder ‘autonome arousal’ worden geranschikt, hetgeen dan betekent dat zij afwijken van een of ander basisniveau. Dit label kan zinvol zijn, mits we ons realiseren dat het alleen maar verwijst naar een of andere slordige optelling van autonome veranderingen - naar het feit dat er op bepaalde momenten wat zoemt en gonst en op andere momenten niet of in mindere mate.

Men kan emotie definiëren aan de hand van autonome arousal, zoals Wenger, Schachter en Mandler hebben gedaan. In dit boek is hiervoor echter niet gekozen. De redenen om iets emotie of emotioneel te noemen lijken vooral van andere aard, namelijk dat er een verandering in actiebereidheid optreedt en dat deze verandering wordt beleefd. Het doet er natuurlijk niet zoveel toe welke verzameling verschijnselen men emotie wil noemen, waar het om gaat is te achterhalen wat het verband is tussen het optreden van autonome arousal, het optreden van veranderingen in actiebereidheid zoals die door gedrag en beleving gesuggereerd worden, en het optreden van stimuli die zulke veranderingen in actiebereidheid uitlokken.

De besproken gegevensondersteunen de opvatting dat de reacties die met autonome arousal gepaard gaan een deelverzameling vormen van de reacties die uit een bepaalde vorm van verandering in actiebereidheid bestaan. Omdat we een toestand van rust en welbehagen eveneens tot vormen van veranderingen in actiebereidheid rekenen, is deze formulering ten dele een kwestie van definitie. Ze heeft echter ook een empirische kant. Soms is er geen spoor van autonome arousal bij mensen die desondanks zeggen blij, angstig of boos te zijn; en zolang hun gedrag hun uitspraken niet tegenspreekt, waarom zouden we die mensen dan niet geloven? Volgens de criteria van subjectieve beleving en expressief gedrag kan er emotie zijn zonder enige noemenswaardige fysiologische beroering. Dit hoofdstuk, en het volgende, leveren hiervoor een krachtig argument: er worden slechts matige correlaties gevonden tussen metingen van autonome activiteit en van gedrag, evenals tussen metingen van autonome activiteit en van subjectieve beleving (hoofdstuk 4).

Men zou desondanks kunnen aanvoeren dat emotionele reacties die vergezeld gaan van autonome arousal radicaal verschillen van emotionele reacties waarbij dat niet het geval is, of dat zij van een ander soort zijn. Dat is natuurlijk waar, maar daarmee is niets meer of minder gezegd dan dat er

een verschil bestaat tussen opgewonden en kalme emoties.

Het onderscheid tussen opgewonden en kalme emoties levert wel een bevredigende omschrijving van de relatie tussen emotie en autonome respons. Opgewonden emoties, dat wil zeggen, emoties met een duidelijke autonome reactie komen voor in situaties die als moeilijk of dringend zijn te kenmerken: het is moeilijk iets te bereiken of ergens aan te ontsnappen, en er moet dringend gehandeld worden.

Autonome reacties begeleiden die veranderingen in actiebereidheid waarbij het gaat om een voorbereiding van daadwerkelijk gedrag. Dat zijn veranderingen in bereidheid die meer omvatten dan alleen maar een geneigdheid, dan alleen maar een plan met stuurvoorrang, of alleen maar een onderbreking van gedrag. Autonome reacties begeleiden veranderingen in actiebereidheid alleen dan wanneer niet valt te verwachten dat het gedrag soepel of volgens schema zal verlopen. Anders gezegd, autonome reacties treden op als aspect van een verandering in actiebereidheid in stadia van daadwerkelijke uitvoering of daadwerkelijke voorbereiding van manifest gedrag of cognitieve respons, onder omstandigheden dat de reactie extra hulpbronnen lijkt te behoeven.

Deze constellatie van omstandigheden is misschien het beste te zien bij die emoties die problemen lijken op te leveren voor de omschrijving van emoties als veranderingen in actiebereidheid: overstuur zijn, zenuwachtigheid of opwinding. Dit zijn emoties die weinig of geen overt gedrag te zien geven, en weinig of geen tekenen dat het subject klaar staat voor zulk gedrag. In paragraaf 2.8 is gesteld dat deze emotionele gesteldheden juist gekarakteriseerd worden door onvermogen actiebereidheid in doelgericht hanteringsgedrag om zetten. De situatie is dringend en tegelijkertijd uitermate moeilijk. Dit soort emoties vertegenwoordigen toestanden van passieve hantering; en dat zijn ondanks het onspecifieke karakter van het zichtbare gedrag toestanden met een zeer welomschreven relationele inhoud. Ze bestaan uit waakzaamheid en onspecifieke bereidheid om tot handelen over te gaan indien de situatie verandert, welke aspecten beide een grote mate van stuurvoorrang bezitten.

Onze conclusie luidt dus dat de fysiologische respons, met inbegrip van autonome arousal, deel uitmaakt van de modus van actiebereidheid. Men kan de fysiologische respons beschouwen als de logistieke ondersteuning van het gedrag waarop de actiebereidheid voorbereidt, of, in het voorkomende geval, als het effect van de terugtrekking van dergelijke ondersteuning. De fysiologische reactie is dus een van de voornaamste maar zeker niet het kenmerkende aspect van emotie, daar zij soms afwezig of te verwaarlozen is. Kenmerkend en definiërend voor emotie is datgene waarvan de fysiologische respons, als zij er is, een onderdeel vormt: de actiebereidheid.

3.10 De gevolgen van fysiologische reacties

De fysiologische aspecten van de emotionele reactie hebben gevolgen voor gedrag. De meest merkbare daarvan zijn de ongemakken die de autonome werkzaamheid met zich meebrengt - hartkloppingen, transpiratie, een droge mond, buiten adem zijn - en de gedragsverstoringen die hierdoor veroorzaakt worden: afgeleid zijn of niet helder kunnen denken, het warm hebben, belemmering in de beweging door trillerigheid, last van plakkerige kleren.

Er is ook een langduriger effect, namelijk vermoeidheid. Autonome reacties, en hormonale in het bijzonder, vergen zeer veel energie. Nog lang nadat de emotionele prikkel is verdwenen en de uitwendige of directe autonome respons is beëindigd, kan de hormonale reactie aanhouden. De uitputting die na heftige of langdurige emotionele interacties wordt gevoeld is, veel meer dan aan lichamelijke inspanning, te wijten aan de hormonale reactie.

De fysiologische veranderingen ten gevolge van emotionele beroering kunnen veelomvattend en hardnekkig zijn, en zelfs onomkeerbaar. Zowel korte, hevige gebeurtenissen als langdurige belasting kunnen tot langdurige veranderingen leiden. De veranderingen zijn gevolgen van pogingen om adequaat met de gebeurtenis om te gaan, en vormen een combinatie van de gevolgen van de emotionele reactie zelf en van activiteiten tot hantering van die reactie.

De fysiologische gevolgen van ernstige stress zijn door Selye (1956) beschreven onder de naam van het ‘algemene aanpassingssyndroom’ (GAS, ‘general adaptation syndrome’), dat zich in drie fasen ontwikkelt: de alarmfase, de weerstandsfase en de uitputtingsfase. De alarmfase komt overeen met de beschreven sympathische arousal; Selye legt vooral de nadruk op de afscheiding van acth en corticosteroïden. Wanneer de belasting zeer intens of langdurig is kan de hormonale afscheiding onbepaalde tijd aanhouden, tot lang nadat de gebeurtenissen die ertoe hebben aangezet zijn verdwenen. De fysiologische regulatie kan dusdanig verstoord worden dat het subject in een shocktoestand geraakt. Deze toestand wordt gekenmerkt door sterke bloeddrukverlaging en hartslagvertraging.

Aanhoudende autonome arousal, hormonale activatie en ontregeling hebben nog meer gevolgen: gewichtsverlies, verlies van weerstand tegen infecties en ziekten, gebrek aan eetlust en bijgevolg meer weerstandsverlies, maagzweren (bijv. Brady e.a. 1958), hypertrofie van de bijnierschors, en degeneratie van de milt, de pijnappelklier en de lymfeklieren (Selye 1956).

In de weerstandsfase, aldus Selye, vindt stabilisatie plaats op verhoogde fysiologische niveaus. Verhoogde bloeddruk kan in hypertensie overgaan (Harrel 1980), hetgeen weer een risico van verdere cardiovasculaire stoor-

nissen met zich meebrengt. De eetlust en het lichaamsgewicht keren soms naar hun normale niveau terug, maar de cortisolproduktie blijft op een hoger niveau. Ondertussen kunnen de reserves echter uitgeput raken en permanente orgaanveranderingen ontstaan.

Op het psychologische vlak kunnen een kort, intens trauma en langdurige spanning op dezelfde manier tot uiting komen: het syndroom van ‘nerveuze uitputting’ kan optreden, vroeger ook wel het ‘hyperesthetisch-emotionele syndroom’ of het ‘neurastene syndroom’ genoemd, en dat deel uitmaakt van wat Horowitz (1976) omschreven heeft als ‘intrusietoestanden’ (‘intrusion states’). De symptomen hiervan zijn slaapstoornissen, prikkelbaarheid, concentratieverlies, soms dermate dat men zich slechts enkele minuten achter elkaar kan concentreren, rusteloosheid, beven en vermindering van de motorische coördinatie, vermoeidheid, schrikachtigheid, vatbaarheid voor angstaanvallen, depressieve stemmingen en huilbuien. Het is niet bekend welk causaal verband er bestaat tussen de psychologische en fysiologische veranderingen in de uitputtingsfase, noch hoe de tijdsrelatie ertussen is.

Vorige Volgende