De Gids. Jaargang 80

[p. 165]

De bepaling en overerving van het geslacht.

De vraag, welke oorzaak bepaalt of de zich ontwikkelende kiem tot het mannelijk of vrouwelijk geslacht zal behooren, heeft van oudsher den menschelijken geest bezig gehouden. Waarvan hangt het af, op welk oogenblik wordt vastgesteld, of men als man of vrouw zijn plaats op de aarde zal innemen en aan welke factoren is de bepaling van dit voor gansch het leven zoo uiterst gewichtig moment toevertrouwd?

Oud als de wereld is inderdaad dit vraagstuk. Meer dan dertig eeuwen geleden heeft reeds in de Ayurveda de Indische arts Susrutas bespiegelingen hieromtrent gehouden en tevens middelen aangegeven naar willekeur de geboorte van mannelijk en vrouwelijk geslacht te regelen. Volgens één dier oude gebruiken, zoowel in de Ayurveda als in andere Oostersche litteratuur vermeld, moet de vrouw, die een zoon verlangt, onder bepaalde formaliteiten, met kruidensappen in het rechter neusgat worden ingedruppeld. Eveneens uit het oude Indië afkomstig is de in Bosnië voortlevende gewoonte, dat de bruid, eer ze het huis van den bruidegom betreedt, een knaapje aan de hand leidt, dit driemaal rondom zich heen draait en daarna met geschenken overlaadt: Het verhoogt de kans, dat haar eersteling een jongen is. Met hetzelfde doel laat in Hongarije de vrouw spinrokken, naaigerij en alles wat verder aan haar vrouwelijke bezigheden herinnert, achter, als ze de echtelijke woning binnengaat. Ook elders leven oude volksgebruiken voort in verband met de bevrediging van het verlangen, een stamhouder te

[p. 166]

kweeken. Afwisselend worden man en vrouw voor de geboorte van beide geslachten verantwoordelijk gesteld. Als in den Spessart de man een jongen wenscht, legt hij een bijl bij zich in bed en spreekt een formule uit, welke eindigt met de woorden: ‘Du sollst hab' an Bub’. Verkiest hij een dochter, dan zet hij de muts van zijn levensgezellin op: ‘Du sollst hab' a Mad’.

Twee elementen, het sterkere Yang en het zwakkere Yu bepalen volgens Chineesche overlevering de geslachtelijke ontwikkeling van het embryo. Domineert het Yang bij den man, het Yu bij de vrouw, dan wordt er een zoon geboren. De strijd tusschen mannelijk en vrouwelijk element in beide geslachten is eveneens een voorstelling door Hippocrates gehuldigd, terwijl de philosofen Parmenides en Anaxagoras meenden, dat uit de rechter eierstok de jongens, uit de linker de meisjes ontstaan, een opvatting, welke met geringe wijziging tot in de 19e eeuw verdedigers heeft gevonden en zelfs nog in dezen tijd (met negatieve uitkomst) door een onderzoeker experimenteel werd getoetst.

Wijziging van het geslacht tijdens de zwangerschap werd mogelijk geacht. Vandaar de ontelbare pogingen de godheid door gebeden, door omkooperijen, door slinksche grepen te vermurwen, de ramp eener dochtergeboorte af te wenden. Waren de goden niet onvermurwbaar geweest, het vrouwelijk geslacht ware wellicht van de aarde weggevaagd. Doch steeds ongeveer gelijk gebleven is de verhouding tusschen mannelijke en vrouwelijke geboorten; ja zelfs door de groote kindersterfte onder het mannelijk geslacht, blijft er ten slotte een overschot van vrouwen, alsof ook hier het verlangen der menschen in eeuwigen strijd moest zijn met de wetten der natuur.

In den tijd, toen nog elke wetenschappelijke grondslag voor de studie van het vraagstuk ontbrak, heeft men niet verzuimd de verbeeldingskracht te laten werken, om het geheimzinnig probleem te ontsluieren. Hoe talrijk de hypothesen waren in den loop der eeuwen opgesteld, blijkt uit een werk van den Duitschen geneesheer Blumenbach ‘Über den Bíldungstrieb’, in 1781 verschenen, in welk boek van niet minder dan 262 hypothesen wordt gewag gemaakt, een eeuw te voren door den Leidschen hoogleeraar Drélincourt verzameld. Drélincourt had er zelf een 263e hypothese bij-

[p. 167]

gevoegd; ‘nog de minst gemotiveerde van alle’, zooals Blumenbach ondeugend opmerkt.

Als men nu de meening is toegedaan, dat de ware kennis omtrent een zaak in omgekeerde evenredigheid staat met het aantal hypothesen hieromtrent, begint dit onderwerp den lezer af te schrikken. Doch Blumenbach leefde meer dan honderd jaar geleden. De negentiende eeuw, die zoowel de proefondervindelijke erfelijkheidsleer als de fijnere methoden van microscopisch onderzoek zag geboren worden, de twintigste eeuw, welke tot beider verdieping leidt, hebben meer klaarheid gebracht. Feiten zijn gekomen, die hypothetische bespiegelingen gaan verdringen; en, voor zoover ze nog niet verdrongen is, heeft de hypothese haar vaag speculatieven aard verloren. Aanwijzingen zijn zelfs te vinden, dat bij de bepaling van het geslacht stoffelijke deeltjes een rol moeten spelen, welke men als afzonderlijk zichtbare elementen onder het microscoop aanschouwen kan.

Mannelijkheid en vrouwelijkheid komen bij plant en dier gescheiden voor, of in één enkel individu vereenigd. Men spreekt in het laatste geval van éénhuizigheid of hermaphroditisme, in het eerste geval van tweehuizigheid. Bij de geslachtelijke voortplanting vereenigen zich de kiemcellen van een mannelijk en een vrouwelijk wezen. Daarnaast komt in de natuur parthenogenetische voortplanting voor, waarbij de vrouwelijke kiemcel zich zonder bevruchting ontwikkelt; in het dierenrijk uitsluitend bij enkele lagere organismen. Langs kunstmatigen weg is het echter in den laatsten tijd gelukt, ook een gewerveld dier als den kikvorsch tot ontwikkeling te brengen zonder dat bevruchting plaats heeft, hetgeen reeds vroeg bij zeeappels en enkele wormsoorten mogelijk was gebleken. Bij den kikvorsch kan men zooals Bataillon heeft aangetoond, door eenvoudig aanprikken der onbevruchte rijpe eieren met een fijne naald, deze tot ontwikkeling brengen. Hier vervangt men door een mechanischen of chemischen¹⁾ prikkel dien, welke anders door de spermatozoïde

1) Behalve de mechanische is hier, zooals uit latere proeven bleek, vermoedelijk tevens een chemische prikkel werkzaam; daar de prik alleen resultaat heeft, wanneer de naald tevoren met lichaamsvloeistof van den kikvorsch in aanraking is geweest.

[p. 168]

in het ei wordt te weeg gebracht. Dergelijke proeven over kunstmatige parthenogenesis hebben groot belang ter beantwoording van tal van vragen op het gebied der voortplanting en der erfelijkheidsleer, waarop ik hier niet nader in kan gaan.

Parthenogenesis wisselt bij bladluizen, raderdiertjes en enkele kreeftachtige dieren cyclisch met geslachtelijke voortplanting af. Zoo zal de parthenogenetische watervloo Daphnia gedurende geruimen tijd uitsluitend vrouwelijke jongen voortbrengen, totdat er plotseling mannetjes ontstaan, waardoor de geslachtelijke generatie wordt ingeleid. Dezelfde moeder, die weken lang alleen wijfjes het leven gaf, kan, zonder intusschen bevrucht te worden, tot de productie van mannetjes overgaan - een bewijs, dat een complex van factoren, welke men kan samenvatten onder den naam ‘mannelijkheid’, in die nog onbevruchte wijfjes aanwezig moet zijn. Hierop wensch ik van den aanvang af de aandacht te vestigen.

Voordat er nog sprake was van microscopisch onderzoek op dit gebied, heeft men getracht langs statistischen weg, later door proefondervindelijk onderzoek, een beter inzicht in het vraagstuk der geslachtsbepaling te krijgen. Belangrijke statistische gegevens zijn o.a. in de tweede helft der 19e eeuw door Düsing verzameld omtrent de geboorte van beide geslachten bij mensch en dier; eigen waarnemingen werden hierbij aangesloten. Zoo ging Düsing b.v. den invloed na van betrekkelijken en absoluten leeftijd der ouders, van hun maatschappelijke positie, hun voedingstoestand, woonplaats (stad of land), van het jaargetijde waarin de conceptie viel, den invloed van oorlog en vrede enz. enz. Alles wat de vrouw verzwakt, bevordert volgens Düsing het ontstaan van een mannelijken nakomeling; onder de behoeftige klassen, in onvruchtbare streken worden meer jongens dan meisjes geboren.

Deze statistische gegevens waren aanleiding tot een uitvoerig betoog: Düsings gevolgtrekking is, dat bij mensch en dier mannelijke en vrouwelijke individuen in een bepaalde getalverhouding tot elkaar staan en dat die verhouding blijft voortduren, doordat er steeds regulatie plaats heeft; in dien zin, dat elk individu neiging heeft het geslacht voort te brengen, waaraan op het oogenblik gebrek is. Zijn er namelijk weinig mannetjes, dan worden de aanwezige wijfjes

[p. 169]

sexueel meer in beslag genomen en dit vergt weer meer van haar krachten en leidt volgens Düsing dientengevolge tot de geboorte van meer mannelijke jongen.

Zoodra nu echter Düsing pogingen deed zijn gevolgtrekkingen uit statistieken afgeleid, experimenteel te toetsen, zag het er minder gunstig uit. Zoo vermeldt hij een eigen onderzoek bij Guineesche biggetjes, waar de uitkomsten uiterst wisselvallig waren en volstrekt niet wezen op een dergelijk fraaie schikking in de natuur. Doch Düsing schrijft dat toe aan onvoldoende en ongeschikt onderzoekingsmateriaal. Hij vergat, dat statistieken zonder zorgvuldige kritiek bedriegelijk zijn. Punnett, die later de geboorten van jongens en meisjes te Londen naar den welstand statistisch heeft nagegaan, wijst o.a. op talrijke omstandigheden, waarmede bij gebruikmaking van dergelijke statistieken moet worden rekening gehouden.

Toch staat Düsing op een ruimer standpunt dan zijn voorgangers, die b.v. zooals Thury, slechts, een enkelen factor verantwoordelijk stelden en wel den ouderdom van het ei bij de bevruchting, of, als Hofacker en Sadler, alleen de verhouding der leeftijden van man en vrouw den doorslag lieten geven. Düsing begreep, dat tal van factoren, zoowel uit- als inwendige moeten samenwerken. Alleen heeft hij bij de bewerking van zijn materiaal dit somtijds over het hoofd gezien.

Oudere statistieken hadden reeds de zoozeer in het oogvallende overeenkomst tusschen het aantal mannelijke en vrouwelijke geboorten aangetoond. In Europa is deze verhouding, wat den mensch betreft, 106,9:100, volgens andere opgave 105,3:100. In alle streken der aarde is dit quotiënt echter volstrekt niet gelijk. Heape vond o.a. op Cuba bij kleurlingen betrekkelijk minder mannelijke geboorten dan onder de blanke bevolking. Bij negers schijnt het quotiënt nog kleiner te zijn. Ook bij de meeste dieren en planten worden ongeveer in gelijke verhouding mannelijke en vrouwelijke nakomelingen voortgebracht. Doch talrijke uitzonderingen, waarbij de getallen veel meer uiteen loopendan bij den mensch, zijn niet zeldzaam. Ook is het gebleken, dat bij den mensch het quotient nog toeneemt, als men de misgeboorten meetelt, omdat er meer mannelijke dan vrouwelijke vruchten aborteeren. Daar vooral binnen het eerste levensjaar

[p. 170]

veel meer jongens dan meisjes bezwijken, zal op lateren leeftijd een overschot van vrouwen in de samenleving ontstaan.

Terwijl Düsing op grond van statistische gegevens en theoretische overwegingen op het standpunt staat, dat uitwendige omstandigheden een belangrijke rol bij de geslachtsbepaling spelen, welke zoowel vóór als na de bevruchting werkzaam zijn, is men er later toe gekomen de vraag veel scherper te formuleeren: Heeft de bepaling van het geslacht plaats, nadat mannelijke en vrouwelijke kiemcel tot vereeniging zijn gekomen, d.i. dus epigaam, of waren er reeds factoren, die vóór de bevruchting werkzaam waren, d.i. dus progaam of - en dit is de derde mogelijkheid - wordt wellicht op het moment der bevruchting zelf het geslacht vastgelegd, d.i. syngaam?

Allereerst de vraag: is epigaam, dat wil dus zeggen na de vereeniging der gameten¹⁾, nog een bepaling van het geslacht mogelijk? Zonder twijfel zijn er gegevens bekend, die er op wijzen, dat bij de eerste ontwikkeling van de kiem het geslacht reeds definitief kan zijn vastgelegd. Ik bedoel hier hetgeen men waarneemt bij de gevallen van z.g. polyembryonie. Men heeft n.l. gezien dat zoowel bij eenige ongewervelde, als bij een hoog ontwikkeld gewerveld dier als het gordeldier, reeds nadat door herhaaldelijke celdeelingen het embryo zich is gaan ontwikkelen, de vrucht in verschillende kiemen uiteenvalt, met het gevolg, dat uit één enkel bevrucht ei niet één, doch verscheidene jongen kunnen ontstaan. Die jongen behooren nu zonder uitzondering tot hetzelfde geslacht, hetzij alle wijfjes, hetzij mannetjes. Nu is het waar, dat bij het gordeldier tijdens de ontwikkeling in de baarmoeder op het eerste gezicht de uitwendige omstandigheden, waaronder die kiemen zich ontwikkelen, gelijk schijnen; maar zonder twijfel heeft ook in de baarmoeder een strijd om het bestaan plaats. De vaatverzorging, waardoor de bloedstoevoer wordt geregeld, zal voor het ééne embryo gunstiger zijn dan voor het andere, afhankelijk van de ligging ten opzichte van den moederlijken voedingsbodem. De gelijkheid van geslacht dezer gezamenlijk

1) De mannelijke en vrouwelijke kiemeellen, die tot vereeniging komen bij de bevruchting, worden gameten genoemd.

[p. 171]

uit één ei ontwikkelde jongen bewijst dus, dat hier het geslacht reeds vóór of tijdens de bevruchting moet zijn bepaald.

Wanneer bij den mensch een tweeling wordt geboren van twee verschillende bevruchte eieren afkomstig, zal deze tweeling dikwijls van verschillende sekse zijn, terwijl tweelingen uit één enkel ei ontstaan - dat eerst na de bevruchting in twee helften is uiteengevallen, die elk een afzonderlijk embryo gaan vormen - niet alleen in uiterlijk en karaktertrekken een groote overeenkomst vertoonen, doch tevens zonder uitzondering tot hetzelfde geslacht behooren.

Mag men nu een epigaam werkenden invloed van buiten het ei gelegen omstandigheden, welke zich op het geslacht doen gelden, geheel verwerpen? Het feit dat, gelijk uit de verdere uiteenzetting zal blijken, het ééne geslacht in latenten vorm ook den aanleg van het andere geslacht moet dragen, maakt, dat men de grens tusschen ware hermaphrodieten en uiterlijk volkomen tweehuizige vormen niet zoo scherp mag trekken als men aanvankelijk wel gemeend heeft te mogen doen. En zoo ziet men, dat bij enkele lagere dieren omstandigheden buiten het bevruchte ei gelegen, in staat zijn geslachtelijke kenmerken van de ééne sekse door die van de andere sekse te doen vervangen. Ik heb hier o.a. het oog op de waarneming van een Engelsch onderzoeker, Geoffrey Smith, die bij mannelijke krabben, met een bepaalden parasiet, Sacculina, geïnfecteerd, een uiterlijke verandering zag ontstaan, waardoor deze volkomen op een wijfje gingen gelijken. De lange schaar werd in een korte veranderd, het smalle achterlijf werd breed als bij het wijfje, en zelfs konden in de mannelijke geslachtsklier, als de parasitaire infectie lang geduurd had, onbetwistbaar eieren tot ontwikkeling komen naast de mannelijke zaadcellen. Onder invloed van dien parasiet, die het geheele lichaam van de krab infiltreerde, ontstond dus allereerst een verandering in de z.g. secundaire geslachtskenmerken, ten slotte ook somtijds in het geslachtsorgaan zelf.

Deze secundaire geslachtskenmerken - men denke slechts aan het gewei van het hert, aan de staartveeren van den haan, aan den baardgroei van den man - staan dikwijls in nauwe afhankelijkheid van het eigenlijk geslachtsorgaan en wel voornamelijk van een deel dier organen, dat niet voor de vorming van kiemcellen dient, doch, zooals in de laatste

[p. 172]

jaren is aangetoond, stoffen vormt, welke geregeld in den bloedsomloop komen en aan het geheele organisme als het ware den stempel geven van de sekse, waartoe het behoort. Het fraaiste bewijs voor dezen innigen samenhang werd onlangs door den Weenschen onderzoeker Steinach geleverd. Door zeer vroegtijdige castratie en overplanting van vrouwelijke geslachtsorganen bij mannelijke muizen en guineesche biggetjes, was het mogelijk, geslachtskenmerken der andere sekse te doen ontstaan. De bouw van het skelet, de structuur en functie van de borstklier, de sexueele neigingen waren bij deze mannetjes volkomen gelijk aan die van de wijfjes geworden; zoozeer zelfs, dat de borstklier tot overvloedige afscheiding van zog overging en het gemetamorphoseerde mannetje als een zorgzame moeder rustig toeliet, dat jongen uit een willekeurig nest zich hieraan laafden. Bij microscopisch onderzoek is later gebleken, dat in de overgeplante vrouwelijke geslachtsorganen de kiemcellen waren te gronde gegaan; alleen het weefsel, dat voor de inwendige afscheiding naar de bloedbaan dienst deed, was blijven bestaan; een bewijs, dat dit laatste verantwoordelijk moet worden gesteld voor de omwenteling, welke in het organisme der gecastreerde mannetjes plaats had.

Dat echter niet overal in het dierenrijk een dergelijke onmiddelijke afhankelijkheid van de secundaire geslachtskenmerken ten opzichte van de geslachtsklier heerscht, weet men door de proeven van onzen landgenoot Oudemans, van Meisenheimer en anderen. Hoe vroeg ook bij de rups de castratie en overplanting van de geslachtsklier der andere sekse geschiedt, steeds behoudt de ontpopte vlinder het kleed van het aanvankelijk aangelegd geslacht. Zelfs toen Meisenheimer den embryonalen aanleg der vleugels vernietigde en deze na overplanting van de geslachtsklier der andere sekse tot regeneratie dwong, bleek de nieuwe vleugel te beantwoorden aan het oorspronkelijk geslacht zonder eenigen invloed te hebben ondergaan van het vreemde geslachtsorgaan, dat toch zeer goed tot ontwikkeling was gekomen.

Na deze korte uiteenzetting omtrent het karakter der secundaire geslachtskenmerken, keer ik tot de vraag der epigame wijziging of bepaling van het geslacht terug. Terwijl dus door het onderzoek van Geoffrey Smith gebleken

[p. 173]

was, dat door bepaalde uitwendige omstandigheden een metamorphose van het geslacht mogelijk is, heeft onlangs ook Baltzer aan het zoölogisch station te Napels een belangwekkend voorbeeld in dienzelfden geest gegeven. Bij den worm Bonellia viridis worden namelijk de larven tot mannetjes, wanneer ze in de gelegenheid zijn te parasiteeren aan de slurf van een oud wijfje derzelfde soort. Moeten de larven dit gezelschap missen, en een vrij leven leiden, dan ziet men in grooter meerderheid wijfjes ontstaan. Zelfs is het Baltzer gelukt larven, die reeds korten tijd hadden geparasiteerd en zich tot mannetjes gingen ontwikkelen, tot hermaphodriet, ja zelfs tot wijfjes te doen opgroeien, wanneer ze kunstmatig werden vrij gemaakt. Met kleurstoffen, welke tijdens het leven werden opgenomen en in de weefsels vastgelegd, kon worden aangetoond dat de parasiteerende larve stoffen aan de slurf van het wijfje onttrekt, die vermoedelijk tot onderdrukking van vrouwelijke neigingen medewerken.

De mogelijkheid, door uitwendige omstandigheden invloed te oefenen op de geboorte van mannelijk en vrouwelijk geslacht, is verder herhaaldelijk bij die diersoorten gebleken, welke zooals de bovengenoemde raderdiertjes en watervlooien, afwisselend parthenogenetische en geslachtelijke voortplanting vertoonen. Doch als eindbesluit van zeer vele proeven mag men aannemen, dat slechts binnen zeer enge grenzen een dergelijke invloed mogelijk is. Nadat de natuuronderzoeker Weismann had meenen te bewijzen, dat uitsluitend de inwendige toestand van het organisme verantwoordelijk is voor de cyclische afwisseling van parthenogenetische en geslachtelijke voortplanting, hebben later Richard Hertwig en zijn leerlingen telkens invloed van voeding, temperatuur en andere uitwendige omstandigheden waargenomen; totdat onlangs Woltereck te Leipzig op zeer betrouwbare wijze heeft aangetoond, dat alleen in een tijdperk van normalen overgang van parthenogenetische tot geslachtelijke voortplanting, men in staat is in te grijpen. Daar buiten is elke poging zonder resultaat. Woltereck stelt zich voor, dat in elk individu een aanleg van mannelijk en vrouwelijk wezen is gelegen, welke een zekere waarde vertegenwoordigt; dat één dezer beide tijdelijk wordt geremd en dat alleen in de overgangsperioden, wanneer de waarden elkaar benaderen, uitwendige omstandigheden de

[p. 174]

balans kunnen doen doorslaan. In zulk een tijdperk van overgang, dat bij deze dieren meestal één of tweemaal in het jaar voorkomt, is het b.v. mogelijk door kortstondige sterke afkoeling van een parthenogenetisch wijfje een geslachtelijke generatie te doen ontstaan. In een contrôleproef bij kamertemperatuur blijft ondertusschen de parthenogenesis nog geruimen tijd onafgebroken voortduren.

Bewijzen, dat ook bij de hoogere dieren en bij den mensch een epigame wijziging van het geslacht door uitwendige invloeden mogelijk is, ontbreken ten eenen male. De opgang, welken eenige jaren lang de methode maakte door een Weensch geneesheer Schenck aan de hand gedaan, naar willekeur door regeling der voeding tijdens de zwangerschap jongens of meisjes in het leven te roepen, behoort tot het verleden. Ze berustte op volkomen losse gronden. Hoe wankel Schenck stond, blijkt reeds hieruit, dat hij aanvankelijk meende, door ongunstige voeding de geboorte van meisjes te begunstigen en later juist het omgekeerde heeft beweerd.

Volkomen nieuwe gezichtspunten zijn gekomen sedert het microscopisch onderzoek de aandacht heeft gevestigd op elementen in de cel, welke waarschijnlijk een belangrijke rol spelen bij de bepaling van het geslacht. Teneinde den lezer, voor wien de studie der cel een geheel onbekend gebied is, het inzicht in deze vraagstukken mogelijk te maken, zal het noodig zijn, thans allereerst de aandacht te wijden aan die zeer merkwaardige lichamen in de cel, welke den naam van ‘chromosomen’ dragen.

Het lichaam van plant en dier is uit cellen opgebouwd, microscopisch kleine lichaampjes, welke de levende stof, het protoplasma dragen, in verschillende richting gedifferentieerd zijn, al naar de functie die zij te verrichten hebben. Aan al deze cellen gemeen is de eigenschap, dat haar deeling - waarop toch ten slotte de vorming van het ei tot plant of dier berust - alleen normaal verloopt, wanneer ze een klein rond of ovaal lichaampje dragen, dat men de celkern noemt. Gaat de cel tot deeling over, dan deelt de kern zich eerst; later volgt de eenvoudige doorsnoering van het cellichaam. De kerndeeling nu is uiterst ingewikkeld.

[p. 175]

Alleen kernen, tot cellen behoorend, die geen voortdurende voortplanting behoeven te ondergaan, kunnen zich eenvoudig in tweeën snoeren. In de meeste gevallen heeft echter een z.g. mitotische deeling plaats, waarbij zich uit een rustende kern op een wijze, die nog onvolledig is bekend, een voor elke plant- of diersoort standvastig aantal kernlissen of chromosomen ontwikkelen, elementen, welke men reeds tijdens het leven heeft waargenomen en die na den dood van het weefsel, een sterke neiging tot verbinding met bepaalde anilinekleurstoffen vertoonen, waardoor ze onder het microscoop gemakkelijk herkenbaar gemaakt worden, en natuurlijk des te gemakkelijker, naarmate ze grooter en minder talrijk zijn. Daarom is een zeer geliefd voorwerp voor de studie der chromosomen een spoelworm Ascaris, die als parasiet in den darm van het paard leeft en slechts 2 of 4 chromosomen in elke cel bezit. Het aantal chromosomen wisselt bij elke diersoort, bedraagt b.v. 36 bij de haai, vermoedelijk 48 bij den mensch, niet minder dan 268 bij Artemia, een nietig kreeftachtig diertje. Men ziet dus, dat er geenerlei verband is tusschen dit aantal chromosomen en de plaats in de stam-ontwikkeling die de onderzochte soort inneemt.

Tijdens de deeling van de kern merkt men op, dat in een bepaalde phase elk chromosoom zich overlangs in tweeën deelt en elk van de deelingshelften naar tegenovergestelde zijden uitwijkt om een nieuwe dochterkern te helpen vormen. Hoewel men niet precies kan nagaan, hoe dat kluwen van chromosomen weer in de dochterkern overgaat, heeft men toch in enkele gevallen kunnen waarnemen, dat de chromosomen later, als die dochterkern zich zelf gaan deelen, weer op precies dezelfde wijze komen te liggen, als op het oogenblik, toen deze kernen werden gevormd. Men is door tal van vernuftige proeven er toe gekomen de chromosomen als elementen te beschouwen, aan welke een eigen bestaan toekomt, elementen, die wel tijdelijk in een voor ons oog onzichtbare phase verkeeren, doch steeds weer als overeenkomstige individuen in latere celgeneraties te voorschijn komen, en wel steeds in gelijken getale. Terwijl nu bij de gewone celdeeling de chromosomen zich splitsen, zoodat elke dochtercel weer het geheele aantal chromosomen der soort ontvangt, dragen de rijpe kiemcellen slechts de helft van het

[p. 176]

normale aantal chromosomen, dat eerst bij de bevruchting weer wordt hersteld. Door proeven bij lagere dieren is gebleken, dat de chromosomen van vader en moeder afkomstig, in zooverre gelijkwaardig zijn, dat elke groep - hetzij dus de vaderlijke of de moederlijke - afzonderlijk voldoende is, een kiem tot verdere ontwikkeling te brengen.

Wanneer men bij wijze van hypothese aanneemt, dat de chromosomen een individueel bestaan hebben en dat ze erfelijke bestanddeelen overdragen op het nageslacht, ligt het voor de hand zich de vraag te stellen: Is van die schijnbaar gelijkwaardig uitziende chromosomen het ééne van gelijke beteekenis als het andere, of heeft wellicht in het leven der cel, of het leven van het individu, het ééne chromosoom functies te vervullen, welke een ander chromosoom in dezelfde cel mist? Een fraai antwoord op die vraag vond de onlangs overleden Würzburger zoöloog Boveri bij het onderzoek van zeeappel-eieren. Hierbij bleek duidelijk, dat het voor de normale ontwikkeling eener larve noodzakelijk is, zoo niet alle chromosomen der soort, dan toch alle chromosomen van den vader of van de moeder afkomstig, te bevatten, wil deze ontwikkeling niet in abnormale richting loopen. De vernuftig ingerichte proeven van Boveri kan ik hier niet nader beschrijven, doch alleen mededeelen dat bij afwezigheid van één der chromosomen, zeer bepaalde ziekelijke afwijkingen in de zich ontwikkelende zeeappellarve waren te ontdekken. Tevens heeft Boveri bij den paardenspoelworm aangetoond, dat tijdens de ontwikkeling van het ei alleen in die cellen, welke later tot geslachtcellen worden, de chromosomen onaangetast blijven, terwijl in alle tot de rest van het lichaam behoorende cellen een stuk van elk chromosoom verloren gaat. Dit wees er op, dat het chromosoom zelf uit deelen moet zijn opgebouwd, welke ieder een afzonderlijke beteekenis hebben.

In dezelfde jaren, waarin deze onderzoekingen vallen, had men bij enkele insecten ontdekt, dat de chromosomen binnen elke cel in grootte verschillen en wel was, zooals men in verband met het bevruchtingsproces verwachten mocht, elke grootte tweemaal vertegenwoordigd. Heeft nu bij de rijping der kiemcellen, zooals geregeld geschiedt, reductie van het aantal chromosomen tot de helft plaats, dan is elke grootte

[p. 177]

na die reductie slechts éénmaal aanwezig. Stel, dat er acht chromosomen zijn in een zich ontwikkelde eicel, dan kan men die van de moeder afkomstig a, b, c en d, van den vader a′, b′, c′ en d′ noemen. Bij de reductie zal, wanneer a weggaat, a′ blijven, gaat b′ weg dan blijft b enz.; dus hetzij een chromosoom afkomstig van den vader, hetzij een chromosoom afkomstig van de moeder wordt verwijderd. Hiervan zal het afhangen of in de bevruchte kiem bepaalde vaderlijke of moederlijke kenmerken tot ontwikkeling komen. Niet ondenkbaar is het, dat vóór de chromosomen bij het reductie-proces uit elkaar gaan, nog uitwisseling van stoffen tusschen a en a′ enz. plaats heeft, maar dit is nog zeer problematisch en zal door fijner microscopisch onderzoek moeten worden bestudeerd.

In 1891 heeft de Amerikaan Henking bij een insect behalve de bovengenoemde groep van parige chromosomen, bovendien een onparig element gevonden. Later bleek, dat bij de deeling der sperma-moedercellen¹⁾ tijdens welke de reductie van het aantal chromosomen tot de helft geschiedt, dit onparige chromosoom, weldra accessorisch chromosoom, of x-element genoemd, slechts op de helft der dochtercellen overgaat, met het gevolg, dat de helft der voor de bevruchting gereed staande spermatozoïden het accessorisch chromosoom bezit, de andere helft het daarentegen mist. Bij tal van insecten (meer dan honderd soorten) is deze vondst bevestigd. Het zijn vooral de Amerikaansche natuuronderzoekers Wilson, en zijn leerlingen die zich met deze onderzoekingen bezig houden. Bij de kerndeeling gedraagt in vele opzichten dit x-element zich anders dan de overige chromosomen, neemt vaak tijdens de deeling een anderen vorm aan en is somtijds in de rustende kern als een afzonderlijk blaasje te herkennen. Ook bij verscheidene wormsoorten, eveneens bij zoogdieren en bij den mensch is zulk een x-element gevonden.

In al de gevallen, waarin de sperma-moedercel één x-element heeft, vindt men in de onrijpe eicel twee dezer elementen, welke volkomen op dat in de spermamoedercel gelijken. Bij de rijping der eicel, wanneer ook weer reductie plaats

1) Door deeling ontstaan uit de spermamoedercel de rijpe zaadcellen of spermatozoïden.

[p. 178]

heeft tot de helft van het aantal chromosomen der soort, blijft slechts één dezer beide achter. Heeft een insect n chromosomen buiten het x-element, dan komen dus bij de bevruchting samen n/2 + 1 x chromosomen der eicel met n/2 + 1 x of met n/2 chromosomen der zaadcel, al naarmate deze laatste van de ééne of andere groep afkomstig is. In het eerste geval ontstaat een vrouwelijk individu met n + 2 x chromosomen en in het tweede geval een mannelijk individu met n + 1 x chromosomen.

Men noemt nu het mannetje bij deze insecten heterogameet, omdat het twee soort rijpe kiemcellen (= gameten) draagt, n.l. kiemcellen met n/2 en met n/2 + 1 x chromosomen; het wijfje homogameet, omdat het gelijkwaardige kiemcellen met n/2 + 1 chromosomen draagt. In de beschreven gevallen schijnt het dus van de spermatozoïden af te hangen, van welk geslacht het jonge wezen zal zijn Ook ingewikkelder gevallen zijn waargenomen, waarbij het x-element niet één enkel chromosoom, doch een groep van chromosomen omvat. Verder kan het gebeuren, dat het x-chromosoom in de sperma-moedercel nog een paarling heeft, die zich op bijzondere wijze gedraagt, het z.g. y-element van Wilson, doch over dit y-element is nog weinig bekend en het doet voor de verdere bespreking niets ter zake.

Het denkbeeld won dus veld, dat er bepaalde chromosomen zijn, die een rol spelen bij de bepaling van het geslacht. Een groote moeilijkheid leverde echter bij deze opvatting de bevruchting van de honingbij. De bijen-koningin is nl. instaat haar eieren naar willekeur bevrucht of onbevrucht te leggen. Slechts éénmaal in haar leven, op de huwelijksvlucht heeft paring plaats; ze bewaart dan geruimen tijd het sperma in een receptaculum, dat door een reflex-mechanisme geopend of gesloten kan worden. In de groote honingcellen van de bijenkorf, waar de toekomstige mannetjes tot ontwikkeling zullen komen, legt de koningin een ei, terwijl ze het receptaculum gesloten houdt; uit dit onbevruchte ei ontstaat langs parthenogenetischen weg een mannelijke bij. Opent zij haar receptaculum zoodat het ei met mannelijk zaad in aanraking komt, - en dat gebeurt in de kleine honingcellen - dan zal uit dit bevruchte ei zonder uitzondering een wijfje

[p. 179]

ontstaan. Waarom wordt nu in het laatste geval nimmer een mannetje voortgebracht? En diezelfde vraag geldt voor eenige andere lagere dieren als de boven reeds besproken bladluizen, watervlooien en mieren, bij welke ook geregeld na bevruchting uitsluitend het vrouwelijk geslacht ontstaat. Is de waarneming juist, dat bij bevruchting met spermatozoïden, die het x-element bezitten een wijfje, bij bevruchting zonder x-element een mannetje ontstaat, dan moesten toch, zooals elders in de natuur, de kansen van de geboorte beider seksen even groot zijn.

Hetgeen echter een struikelblok scheen voor algemeene gevolgtrekking, bleek later een fraaie bevestiging te worden. Er is nl. door nauwkeurig onderzoek van verschillende zijden aangetoond, dat alle spermatozoïden bij bijen en bladluizen, welke het x-element missen ontaarden, (en dus niet voor bevruchting in aanmerking komen). Alleen de spermatozoïden met het x-element kunnen dus bij de bevruchting dienst doen; geen wonder, dat er alleen wijfjes ontstaan.

Moet men nu aannemen, dat in het x-element de factor ‘mannelijkheid’ of ‘vrouwelijkheid’ verborgen ligt? Volgens Wilson, die zich het meest met deze onderzoekingen heeft beziggehouden, geeft de aanwezigheid van één x-chromosoom bij de door hem ontlede insecten een determinatie in mannelijke richting, de aanwezigheid van twee dier elementen in vrouwelijke richting. Men ziet dus, dat Wilson zich nog zeer voorzichtig uitlaat, slechts van een richtende kracht in bepaalden zin spreekt en dus een meening verkondigt, welke met de mogelijkheid van een eventueelen invloed van uitwendige omstandigheden op het geslacht niet volkomen onvereenigbaar is.

Nog ingewikkelder dan men aanvankelijk dacht wordt het vraagstuk door de waarneming, dat bij vlinders niet de helft der spermatozoïden, doch de helft der rijpe eieren het x-element mist, zooals door latere onderzoekingen is gebleken.

Bij vlinders draagt dus, in tegenstelling met hetgeen bij andere insecten, wormen en verschillende zoogdieren was gevonden, het wijfje, wat het aantal chromosomen betreft, de formule n + 1x, het mannetje n + 2x. Het wijfje is hier heterogameet, het mannetje homogameet. Voor de verdere beschouwingen doet dit echter niets ter zake, zoodat

[p. 180]

ik mij beperk tot de bespreking der meer algemeen voorkomende gevallen, waarbij de helft der spermatozoïden het x-element mist, het mannelijk geslacht dus heterogameet mag worden genoemd.

Krijgt nu - zoo zou men zich kunnen afvragen - het ei eerst een vrouwelijke neiging op het oogenblik, dat het door de spermatozoïde met het x-element wordt bevrucht, of is dit ei wellicht reeds vrouwelijk bestemd en wordt het daarom juist bevrucht door de spermatozoïde met een extra-chromosoom? Met andere woorden, is dit x-element wellicht meer als index, dan als oorzaak te beschouwen? Op dezelfde wijze zou men kunnen vragen, of het ei van de parthenogenetische druifluis, dat steeds een chromosoom verliest als het een mannetje gaat leveren, - of dit ei reeds een mannelijke bestemming heeft, als het dit chromosoom verliest, of integendeel eerst na dit verlies mannelijke eigenschappen krijgt.

Speculatieve beschouwingen hieromtrent terzijde latend, doet men beter na te gaan of proefondervindelijk onderzoek steun geeft aan de opvatting, op microscopische waarneming gevestigd, dat de x-elementen een rol spelen bij de bepaling van het geslacht.

Sinds aan het licht is gekomen, dat de wijze van overerving der meeste kenmerken bij plant en dier aan een bepaalde wet gehoorzaamt, de wet van Mendel, was het begrijpelijk, dat men ook trachtte de kenmerken mannelijkheid en vrouwelijkheid onder deze wet te rangschikken. Voor den lezer, wien deze wet onbekend is, zij vermeld¹⁾ dat de botanicusgeestelijke Gregor Mendel een vijftigtal jaren geleden kruisingsproeven deed bij erwtenrassen, welke hem tot de ontdekking van een natuurwet leidden, die, geheel in de vergetelheid geraakt, eerst in 1900 door de drie onderzoekers Hugo de Vries, Tschermak en Correns weer op den voorgrond is gebracht, en sindsdien de geheele erfelijkheidsleer beheerscht.

Als eenvoudigste voorbeeld van Mendel's onderzoek noem ik zijn proeven over kruising van roode en witte erwten-

1) Voor nadere toelichting omtrent de wet van Mendel zie o.a. het Gidsartikel van G.P. Frets (1916, I, p. 319).

[p. 181]

rassen. Hij kwam hierbij tot de zeer merkwaardige uitkomst, dat het kenmerk roode of witte bloemkroon in het nageslacht op hoogst regelmatige wijze steeds onvermengd weer te voorschijn komt. In de eerste generatie der kruising, de z.g. F¹-generatie¹⁾ (= first filial generation,) droegen alle planten een roode bloemkroon. Ofschoon ze alle eveneens den factor voor wit bevatten, bloeiden ze rood, omdat rood in dit geval overheerschte over het kenmerk wit. Liet Mendel nu de planten der F¹-generatie zich door zelfbestuiving voortplanten, dan kwamen in de volgende (de F²-generatie) steeds drie roodbloemige tegen één witbloemige plant te voorschijn. Toen n.l. in de F¹-generatie de kiemcellen tot rijping kwamen, waren de deeltjes, welke aan het kenmerk rood of wit ten grondslag lagen, weer uit elkaar gegaan. Er bestond evenveel kans, dat er kiemcellen, draagsters van rood, als kiemcellen draagsters van wit ontstonden. Bij de bestuiving was het dus te verwachten, dat met gelijke kansen rood met rood tot paring kwam, als rood met wit, wit met rood, of wel wit met wit. Dit had ten gevolge, dat er drie roodbloeiende planten ontstonden tegenover één witte. Gelijkwaardig waren echter deze drie roode bij nadere ontleding niet, want de eerste, uit kiemcellen, die beide rood droegen, ontstaan, - we kunnen haar AA²⁾ noemen - is geen bastaard, doch de andere uit wit en rood geboren, blijken bastaarden Aa te zijn en bloeien slechts rood, omdat gelijk gezegd is, het roode kenmerk A over het witte a domineert. In het nageslacht dezer laatste planten zal de splitsing, zooals die in de F²-generatie plaats had, zich opnieuw herhalen, terwijl AA, de homogameet, in het nageslacht zuiver blijft, daar ze alleen kiemcellen A produceert. De witbloemige plant is de z.g. recessieve homogameet aa.

Het was Mendel bekend, dat bij terugkruising van een heterogameet Aa met een homogameet aa, in gelijke hoeveelheden Aa en aa te voorschijn komen. Op grond nu van het merkwaardige verschijnsel, dat mannelijk en vrouwelijk geslacht ongeveer in gelijk getal ontstaan, heeft reeds

1) Deze terminologie is later door Engelsche onderzoekers ingevoerd.

2) Men is gewend het recessieve kenmerk door een kleine letter, het domineerende kenmerk door een hoofdletter voor te stellen.

[p. 182]

Mendel in een brief aan den natuuronderzoeker Naegeli de mogelijkheid overwogen, dat het geslacht te beschouwen was, als een kenmerk, dat aan de door hem gevonden regels beantwoordde. Door latere onderzoekers is dit denkbeeld nader uitgewerkt en kruisingsproeven tusschen éénhuizige en tweehuizige soorten van het geslacht Bryonia hebben den botanicus Correns eenige jaren geleden doen besluiten, dat het mannelijk geslacht heterogameet moet zijn Mm,¹⁾ het vrouwelijk geslacht homogameet mm.

Dus ook langs proefondervindelijken weg kwam men tot het resultaat, waartoe reeds de microscopische waarneming had geleid, dat namelijk alle kiemcellen van het ééne geslacht aan elkaar gelijkwaardig zijn ten opzichte der geslachtsbepaling, terwijl de rijpe kiemcellen der tegenovergestelde sekse voor de helft een factor dragen, die de andere helft mist.

Een onderzoeker uit de school van Richard Hertwig te München, Goldschmidt, heeft er echter op gewezen, dat men bij het gebruik dezer formule geen rekening houdt met het reeds aan Darwin bekende feit, dat elke sekse in verborgen toestand factoren draagt, welke bij de andere sekse tot uiting komen. Bij kruising tusschen hoenders en fezanten, is b.v. het fezanten-wijfje overdraagster van de fraaie staartversiering, welke uitsluitend bij het mannetje zichtbaar is. Het vermogen goede melk te leveren - dus een zuiver vrouwelijke eigenschap - kan door den stier worden overgedragen op het nageslacht. Meer dergelijke voorbeelden zijn zoowel in planten- als dierenrijk te noemen.

Een zeer overtuigend bewijs op dit gebied is in den laatsten tijd geleverd door de uitkomst van vlinderkruisingen door Jacobson op Java verricht, welke door Professor De Meyere te Amsterdam zijn bestudeerd. Bij den vlinder Papilio memnon komen drie zeer uitéénloopende vormen van wijfjes voor tegenover één enkelen mannelijken vorm. Ook elk mannetje draagt echter - zooals het onderzoek van een reeks van generaties leerde - een samenstel van factoren, dat aan het kleed van een bepaald wijfje blijkt te beantwoorden.

1) M is hier de factor voor ‘mannelijkheid’, m voor ‘vrouwelijkheid’, welke door M overheerscht wordt.

[p. 183]

Geeft men aan het mannelijk geslacht de formule Mm, aan het vrouwelijk geslacht de formule mm, dan staat men voor de moeilijkheid, dat men de aanwezigheid van mannelijke verscholen factoren bij het vrouwelijk geslacht over het hoofd heeft gezien, want in mm ontbreekt de factor M voor mannelijkheid.

Goldschmidt heeft nu een poging gedaan dit bezwaar te ondervangen, door tevens aan de geslachtsformule van het wijfje een factor van de andere sekse toe te voegen. Geheel onafhankelijk van Goldschmidt, is Morgan in Amerìka - eveneens op grond van experimenteel onderzoek - tot hetzelfde resultaat gekomen. De bespreking en verklaring hunner formules zou hier te ver leiden, doch wel wensch ik de aandacht te vestigen op het feit, dat deze beide onderzoekers, zooals men nader zien zal, een brug hebben gelegd tusschen de leer van de cel en de erfelijkheidsleer.

De splitsing van erfelijke kenmerken, welke de wet van Mendel volgen, bij de vorming der rijpe kiemcellen, had n.l. reeds bij menig onderzoeker het denkbeeld gewekt, dat de chromosomen verantwoordelijk konden zijn voor de verdeeling dezer erfelijke kenmerken op het nageslacht. Men heeft toch blz. 177 gezien, dat steeds bij de rijping der kiemcellen een scheiding plaats heeft der ouderlijke chromosomen, zoodat b.v. hetzij het chromosoom b van de moeder afkomstig, hetzij dat van den vader b′ in de rijpe kiemcel overblijft. Zou nu niet het chromosoom drager kunnen zijn van stoffelijke deeltjes, ten grondslag liggend aan de erfelijke kenmerken? Om nog even terug te komen op het klassieke voorbeeld van Mendel's proef, de roode en witte erwtenrassen: Stel, dat in den bastaard een bepaald chromosoom b van de moeder noodig is voor het ontstaan van de roode bloemkroon, b′ van den vader voor de witte bloemkroon; dan zullen bij de rijping der kiemcellen in de F′-generatie, deze kiemcellen overhouden hetzij b, hetzij b′; laten wij ter verduidelijking zeggen, hetzij het roode, hetzij het witte chromosoom. Heeft zelfbestuiving plaats, dan zal chromosoom b samenkomen met b′, b′ met b, b met b of b′ met b′, dat wil hier zeggen, er ontstaan drie roodbloemigen tegen één witbloemige plant.

Toen echter later bleek, dat het aantal kenmerken bij

[p. 184]

plant en dier, welke de wet van Mendel volgen, dikwijls veel grooter is dan het aantal chromosomen van hetzelfde organisme, heeft men gemeend deze voorstelling te moeten verlaten. Eerst zeer onlangs hebben onderzoekingen bij een kleine vlieg Drosophila door Morgan in Amerika verricht, aan het licht gebracht, dat men geen enkele reden heeft, op grond van dit bezwaar het denkbeeld op te geven, dat elk paar kenmerken van Mendel gedragen wordt door een correspondeerend paar chromosomen, elk bestaande uit een chromosoom van vaderlijke en één van moederlijke herkomst. Dit op het oog onbeduidende vliegje, dat zich in 10 dagen tijds van ei tot ei ontwikkelt, is van onschatbare waarde gebleken voor de studie der erfelijkheidsleer, omdat tal van geslachten, waaronder er waren met aanzienlijke variaties, in een korte periode konden worden bestudeerd en tot kruising gebracht. Morgan heeft nu gezien, dat de talrijke kenmerken, welke bij deze onderlinge kruisingen de wet van Mendel volgen, in vier verschillende groepen zijn te verdeelen. Binnen elk van die groepen heeft steeds koppeling der kenmerken plaats. Ligt b.v. in één der groepen het kenmerk roode oogen en korte vleugels, dan komen die beide kenmerken in het nageslacht steeds gezamenlijk voor, vertoonen dus koppeling, gelijk men het noemt. Nu is bij microscopisch onderzoek gebleken, dat Drosophila in de rijpe kiemcellen vier chromosomen bezit, dus evenveel chromosomen als er groepen van kenmerken bestaan. Het ligt in verband met tal van reeds besproken gegevens zeer voor de hand aan te nemen, dat de stoffelijke elementen aan de gekoppelde kenmerken ten grondslag liggend, binnen één enkel chromosoom gelegen zijn. Het bezwaar, dat er meestal meer kenmerken zijn, welke de wet van Mendel volgen, dan het aantal chromosomen der soort, is hier dus door Morgan uit den weg geruimd.

Heeft men recht de chromosomen verantwoordelijk te stellen voor hetgeen er bij de splitsing der erfelijke kenmerken in het nageslacht gebeurt, dan is er geen bezwaar tegen, met Morgan en Goldschmidt mee te gaan, als ze het x-element - het chromosoom dat in het ééne geslacht geen paarling heeft - als zetel beschouwen van deeltjes, welke ten grondslag liggen aan kenmerken, waarvan de overerving

[p. 185]

aan het geslacht gebonden is. Morgan heeft nl. bij Drosophila niet minder dan veertig kenmerken bestudeerd, die ook onderling koppeling vertoonen en steeds door één der beide geslachten op de nakomelingschap overerven. Ook bij den mensch zijn kenmerken, welke deze eigenaardigheid vertoonen reeds jaren lang bekend en ook hier is het mogelijk den gang van overerving volgens de voorstelling van Morgan en Goldschmidt verklaarbaar te maken.

Ik neem als voorbeeld de kleurenblindheid, waarvan bekend is, dat ze door de dochters op het nageslacht overgaat, doch als regel slechts het mannelijk geslacht treft.

Is nl. de afwijking, waarop de kleurenblindheid berust gelegen in het x-element en gedraagt ze zich als een regressieve factor, overheerscht door den factor, welke aan den normalen toestand ten grondslag ligt, dan zal de spermatozoïde van den kleurenblinde, welke het x-element op het ei overdraagt, tevens de kleurenblindheid meebrengen, de andere groep spermatozoïden, welke x mist, daarentegen niet. Bij vereeniging van een normale vrouw, van wie alle eicellen het x-element dragen en een kleurenblinden man, zullen dochters ontstaan, die men Xx kan noemen (verondersteld dat X het normale, x het veranderde x-element is). Deze dochters dragen wel de afwijking, doch manifesteeren haar niet, daar X over x domineert. De zonen daarentegen, ontstaan door bevruchting met een spermatozoïde zonder x-element, zijn normaal, daar ze x missen en alleen X bezitten. De rijpe kiemcellen der dochters dragen voor de helft X voor de andere helft x. Huwen deze vrouwen met een normalen man, dan worden de dochters XX of Xx, de zonen X of x. De dochters der derde generatie zijn dus zelf niet kleurenblind, doch die met de formule Xx hebben weer gelegenheid op het nageslacht de afwijking over te dragen. De zonen der derde generatie zijn normaal of kleurenblind, al naardat ze X of x hebben. Alleen wanneer de vrouw, die zelf draagster is van de afwijking, dus Xx, huwt met een kleurenblinden man x, bestaat de mogelijkheid dat xx geboren wordt, d.i. een kleurenblinde vrouw.

De voorstelling omtrent de overerving en bepaling van het geslacht heeft, zooals uit het voorafgaande blijkt, in de

[p. 186]

laatste jaren een wetenschappelijken grondslag gekregen. Voor de opmerkelijke getalverhouding tusschen de geboorten beider geslachten door statistici aan het licht gebracht, werd aanvankelijk op een gekunstelde wijze een verklaring gezocht. Eerst de geniale blik van Mendel begon het probleem te doorzien en vond een oplossing voor dit verschijnsel door het geslacht te beschouwen als een erfelijk kenmerk, gehoorzamend aan een wet, welke tevens de overerving van tal van andere erfelijke kenmerken beheerscht. Het experiment heeft zijn veronderstelling niet onwaarschijnlijk gemaakt, en tegelijkertijd zijn langs geheel anderen weg elementen waargenomen, welker al of niet aanwezigheid in de kiemcellen in verband blijkt te staan met het geslacht van het wezen, dat door de vereeniging der beide gameten zal ontstaan. Zoowel de proefondervindelijke erfelijkheidsleer als de celleer, kwamen, onafhankelijk van elkaar tot het besluit, dat het ééne geslacht heterogameet moet zijn, d.w.z. kiemcellen moet bezitten, waarvan de helft factoren draagt, welke de andere helft mist; het andere geslacht daarentegen homogameet, met kiemcellen, die ten opzichte van het geslacht, aan elkaar gelijkwaardig zijn. De eigenlijke bepaling van het geslacht heeft als regel plaats syngaam, dus bij de vereeniging der gameten. Reeds vóór die vereeniging, d.i. progaam, waren, echter die kiemcellen draagster van beide geslachten, somtijds met een uitslaan der balans in bepaalde richting; van de wijze, waarop ze samenkomen hangt ten slotte de sekse af van het jonge wezen dat zich ontwikkelen gaat.

Epigame wijziging van het geslacht blijkt, zooals men heeft gezien, slechts mogelijk onder zeldzaam voorkomende omstandigheden. Ligt nu een progame wijziging geheel buiten onze macht? Is het niet mogelijk bij mannelijke heterogametie - dat wil dus zeggen in die gevallen dat er twee soorten mannelijke kiemcellen zijn - op deze een zoodanigen invloed te oefenen, dat alleen de spermatozoïden met of alleen de spermatozoïden zonder x-element tot bevruchting komen? Theoretisch onuitvoerbaar lijkt dit niet; men zou zich b.v. kunnen voorstellen, dat de weerstand tegenover bepaalde chemische of physische invloeden, niet voor beiderlei soort spermatozoïden dezelfde is.

[p. 187]

Met de practische uitvoerbaarheid is het voorloopig minder gunstig gesteld. Op dezelfde wijze zou men zich kunnen afvragen, of er geen mogelijkheid bestaat invloed op het ei te oefenen, op zoodanige wijze, dat b.v. bij de rijpingsdeeling het ei niet één, doch beide x-chromosomen verliest. Iets dergelijks doet zich in de natuur voor bij een ras van Drosophila, door Bridges bestudeerd. Bij deze komen eieren voor, welke het x-chromosoom geheel missen. Deze eieren, bevrucht door spermatozoïden met het x-chromosoom, zouden een kiem met 1 x-chromosoom, dus mannetjes moeten leveren en de aan het geslacht gebonden kenmerken van deze mannetjes zouden alleen van den vader, nooit van de moeder afkomstig kunnen zijn, want het onbevruchte rijpe ei der moeder miste een x-element. Kruisingsproeven van Bridges hebben inderdaad aan dezen eisch voldaan.

Onder de proeven, welke schijnen te pleiten voor de mogelijkheid van een progamen invloed op het geslacht, nemen die van Richard Hertwig een belangrijke plaats in. Hertwig heeft nl. aangetoond, dat overrijpheid der eieren vóór de bevruchting bij de kikvorsch, tot een aanzienlijke geboorte van mannetjes leidt. Hetzelfde is later door sterke afkoeling der eieren bereikt.

De invloed der overrijpheid was ook reeds lang vóór Hertwigs experimenteel onderzoek van statistische zijde genoemd en een van de vele hypothesen ter verklaring van het verschijnsel was deze, dat het overrijpe ei een grooter volmaaktheid heeft bereikt en daarom meer neiging heeft de meest volmaakte sekse der schepping voort te brengen. Wel zijn wij tegenwoordig in staat voor het vrouwelijk geslacht minder fnuikende hypothesen te opperen. Is wellicht in het overrijpe ei het x-element onwerkzaam geworden of uitgestooten? of heeft misschien bij deze late bevruchting geen normale vereeniging der chromosomen plaats, zoodat het ei zich alleen gaat ontwikkelen met de chromosomen der moeder als bij kunstmatige parthenogenesis (zie blz. 176)? Ziehier werkhypothesen, welke meer zijn dan vage veronderstellingen, al ligt de oplossing nog ver.

Bij de mogelijkheid van progaam werkende invloeden houde men tevens rekening met het feit, dat elke sekse, gelijk besproken werd, tevens draagster is van een complex van

[p. 188]

factoren der andere sekse, welke haar als een tweede persoonlijkheid gedurende gansch het leven vergezelt.

Elk individu is dus ten opzichte van het geslacht een dubbel wezen, waarvan slechts één der helften tot uiting komt. Doch dit geslacht, dat zich naar buiten manifesteert, drukt tevens als het ware op elke cel van het organisme zijn karakteristieken stempel, zooals nog onlangs bij een onderzoek van den bioloog Steche gebleken is. Steche vond bij rupsen de lichaamsvloeistof van het mannetje kleurloos, die van het wijfje donkergroen gekleurd, wat in samenhang staat met de omzetting van chlorophyll, de groene bladkleurstof, in de darmcellen, welke omzetting alleen bij de mannelijke sekse tot stand komt. Wat onderlinge reactie betreft, gedraagt het bloed van mannetje en wijfje zich als dat van twee verschillende diersoorten. Vermoedelijk zijn bij de rups reeds alle cellen van het lichaam volkomen geslachtelijk gedifferentieerd, vandaar ook dat het - zooals men reeds gezien heeft - bij de rups nimmer gelukt door castratie en overplanting van geslachtsorganen, kenmerken der andere sekse te voorschijn te roepen. Bij zoogdieren blijken daarentegen de secundaire geslachtskenmerken onder meer onmiddellijken invloed van de stoffen te staan, welke door het voortplantingsorgaan in de bloedbaan worden gebracht.

De wetenschap, waarop beschouwingen als de hier besprokene berusten, is geen doode wetenschap. Wat leeft is voor metamorphose vatbaar; zoo kan het gebeuren, dat in den loop der tijden opvattingen zullen verdwijnen, welke hier als de vermoedelijk juiste op den voorgrond zijn gesteld. Maar het begrip leven sluit tevens het begrip evolutie in, en ondenkbaar is een terugkeer tot de primitieve voorstellingen, welke onze voorouders huldigden omtrent de bepaling en overerving van het geslacht. Deze beschouwingen mogen aan wijziging, zelfs aan gedeeltelijke afbraak onderhevig zijn, de hechte wetenschappelijke grondslag wordt haar niet meer ontnomen.

M.A. van Herwerden

Utrecht, Januari 1916.