De Gids. Jaargang 80

[p. 295]

Variabiliteit en soortvorming.

Van de theorie van Darwin over het ontstaan van soorten zijn de variabiliteit en de natuurlijke teeltkeus de beide grondgedachten. Levende wezens vertoonen het verschijnsel der variabiliteit, d.w.z. dat onder hunne nakomelingen door den invloed van de levensomstandigheden zoo nu en dan exemplaren voorkomen, die in meerdere of mindere mate afwijken van den uitgangsvorm. Van deze afwijkingen, variaties, zal er weleens een nuttig zijn voor het individu, dat ze bezit en daar levende wezens meer nakomelingen voortbrengen dan onder de gegeven omstandigheden een bestaan kunnen vinden, zal een gunstige variatie ten koste van den moedervorm overleven, worden uitgekozen. Als nu de variatie erfelijk is en ze in dezelfde richting blijft varieeren, zal - voorondersteld, dat de levensomstandigheden dezelfde blijven - de selectie voortduren en van lieverlee de variatie zoozeer gaan verschillen van den uitgangsvorm, dat ze eerst als varieteit¹⁾, later als soort moet onderscheiden worden.

Darwin's theorie gaf nieuwe beteekenis aan het natuurwetenschappelijk onderzoek en voerde tot belangrijke resultaten op het gebied van de vergelijkende anatomie, de embryologie en de palaeontologie. Niet steeds gelukte het echter, om de nieuwe gevonden feiten in den zin van Darwin's leer te verklaren en niet allen bevredigden de vaak willekeurige conclusies van de afstammingsleer. Zoo keerden zich eenigen

1) Darwin onderscheidt niet altijd tusschen variatie en varieteit. Variatie is een biologisch begrip - men spreekt van variaties van vorm, kleur, aantal, kracht, e.a. - varieteit is een begrip uit de systematiek: varieteiten en soorten.

[p. 296]

tot het meer nuchtere, aanvankelijk minder ver reikende gebied van de variabiliteit.

Van de beteekenis van de variabiliteit voor het ontstaan van nieuwe soorten is Darwin steeds vervuld geweest en hij heeft zeer veel onderzoekingen verricht, feiten en gegevens verzameld, om ze te doorgronden. Zijn oordeel is veranderlijk gebleven. De vele feiten, die door onderzoek en experiment bekend zijn geworden, voeren volgens de tegenwoordige onderzoekers tot de opvatting, reeds door Darwin gedeeld, dat de variaties het materiaal zijn, waaruit nieuwe soorten worden gevormd. Van de variabiliteit heeft men ook eenige eigenschappen leeren kennen; een volledige ontleding en voorstelling van dit verschijnsel is echter ook nu nog niet bereikt. Het is daarom van belang, om de ontwikkeling na te gaan, die het begrip variabiliteit en zijn beteekenis voor de soortvorming sinds Darwin heeft doorgemaakt.

In de voorrede tot de tweede uitgave van de Kritiek der zuivere Rede beschrijft Kant, hoe een wetenschap tot werkelijke wetenschap wordt. Van de mechanica b.v. zegt hij, dat deze eerst den weg der wetenschap vond, toen Galilei vragen formuleerde, die hij met behulp van het experiment trachtte op te lossen. Zóó gezien, kan van Darwin gezegd worden, dat hij met betrekking tot de variabiliteitsleer vooral feiten heeft verzameld, en dat hij naar aanleiding van deze nog niet tot de beantwoording van fundamenteele vragen door het experiment gekomen is.¹⁾

Het wisselende oordeel van Darwin over de variabiliteit toe te lichten, eischt eenige uitvoerigheid, doch het is noodig, het te doen, omdat natuuronderzoekers onderling het over zijn oordeel oneens zijn.²⁾ De variabiliteit is volgens Darwin een zeer ingewikkeld verschijnsel en van haar oorzaken en

1) Over zijn werkwijze zegt Darwin (Autobiography in Life and Letters I p. 83): ‘Ik werkte volgens de zuivere principes van Baco en verzamelde in het groot zonder eenige theorie feiten....’ En p. 87: ‘.... telkens als een gepubliceerd feit, een nieuwe waarneming of gedachte mij trof, die in strijd was met mijn algemeene resultaten, (volgde ik de regel), om er dadelijk en zonder uitzondering een aanteekening van te maken.’ Vgl. ook p. 103 en Life and Letters III p. 169, p. 193 e.a.

2) Bijv. Plate en Hugo de Vries.

[p. 297]

eigenschappen weten we heel weinig. Hij meent, dat de variabiliteit door de uitwendige levensomstandigheden veroorzaakt wordt, terwijl alle levende wezens het vermogen hebben, om te varieeren en de vorm van de variatie bepaald wordt door den aard van het individu. Deze opvatting schrijft Darwin herhaaldelijk neer, doch hij legt de klemtoon niet altijd op dezelfde wijze. Hij zegt b.v.: ‘Als organische wezens niet een inherente neiging hadden bezeten, om te varieeren, zou de mensch niets hebben kunnen doen. Hij stelt opzettelijk zijn dieren en planten aan verschillende levensomstandigheden bloot, en de variabiliteit treedt op, die hij beletten noch stuiten kan.’¹⁾ En: ‘Als het mogelijk was, om alle individuen van een soort gedurende vele generaties aan volstrekt gelijke levensvoorwaarden bloot te stellen, dan zou er geen variabiliteit zijn.’²⁾ En ook: ‘Maar wij moeten, meen ik, een breeder standpunt innemen en concludeeren, dat, als organische wezens gedurende meerdere generaties aan de een of andere verandering in hun omstandigheden onderworpen worden, zij zullen gaan varieeren; de aard van de variatie, die verschijnt, hangt in veel hooger mate van de natuur of constitutie af van het wezen, dat varieert, dan van de natuur van de veranderde omstandigheden,³⁾ De geringe bepalende invloed van de levensomstandigheden leidt Darwin af uit het voorkomen van wat hij noemt analoge variaties; deze bezitten eigenschappen, die als vaste kenmerken bij verwante soorten aangetroffen worden. Ook wijst Darwin er op, dat men vaak onder overeenkomstige veranderingen van levensomstandigheden, verschillende variaties ziet optreden en omgekeerd. Zelfs spreekt Darwin ook wel van aangeboren verschillen van constitutie, waardoor variaties optreden. Toch rekent hij de variabiliteit niet tot de grondeigenschappen van de levende stof, zooals b.v. groei; evenmin meent hij, dat ze zonder meer behoort tot de voortplanting: hij ontkent een vermogen om te varieeren onafhankelijk van de uitwendige omstandigheden.

Darwin onderscheidt de werking van de uitwendige levensomstandigheden, waar deze de variabiliteit veroorzaken, als direct, wanneer ze op het heele organisme of deelen er van

1) Variations of Animals and Plants, etc. 1868, I p. 2.

2) Var. II p. 255, vgl. ook p. 261.

3) Var. II p. 250.

[p. 298]

en als indirect, als ze op de voortplantingsorganen gericht is. Indirecte werking blijkt b.v. uit de gevoeligheid van het voortplantingsleven van vele dieren voor gevangenschap. Dat niet alle variabiliteit via de geslachtsorganen werkt, blijkt uit het voorkomen van knopvariaties.

De directe werking veroorzaakt bepaalde en onbepaalde variabiliteit. Bepaalde variabiliteit treffen we aan, waar de levensomstandigheden, als ze gedurende vele generaties inwerken, alle individuen op dezelfde wijze veranderen. Kleine veranderingen van de grootte door de hoeveelheid voedsel, van de kleur door den aard van het voedsel, van de dikte van de huid en het haar, zijn voorbeelden van dezen vorm van variabiliteit. Ook veranderingen van organen ten gevolge van veelvuldig gebruik of door niet-gebruik, zooals de toename van het gewicht van het skelet van de pooten en de vermindering van dat van de vleugels van eenden, de blindheid van de mol, de kleine vleugels van de struisvogel, zijn voorbeelden van directe, bepaalde variabiliteit. Door dezen vorm van variabiliteit verklaart Lamarck de ontwikkeling van de levende wezens¹⁾.

1) Vijftig jaar voor Darwin's ‘Oorsprong van Soorten’, verscheen in 1809 de ‘Philosophie zoologique’ van Lamarck. Ook Lamarcks leer is een evolutieleer - in Frankrijk transformisme geheeten - echter zijn zijn uiteenzettingen niet zoo sober en niet zoo pijnlijk nauwkeurig aan de ervaring getoetst als die van Darwin. Eenvoudig gebouwde dieren, - aldus Lamarck - zochten, toen hun aantal toenam, andere streken van de aarde op, om die te bewonen. Ook veranderde in den loop der tijden de landstreek van de dieren, die niet wegtrokken. De veranderde verhoudingen, waaronder de dieren moesten leven, veranderden ook hen en deden de vele, nieuwe soorten ontstaan, die nu de aarde bevolken. Het veranderde milieu wekt nieuwe behoeften, deze voeren tot nieuwe verrichtingen, nieuwe functies. Als deze tot gewoonten worden, dus lang herhaald worden. ontstaan de nieuwe organen, die ze uitvoeren. Men kan zich dit als volgt voorstellen. Het meest eenvoudige levende wezen is een klompje levende massa zonder organen. Toch is het in staat, om alle elementaire levensverrichtingen uit te voeren, het kan zich voeden, bewegen en voortplanten. Men kan dus ook zeggen, dat het alle organen in zijn levende stof, als aanleg, reeds heeft, dat ze zich onder invloed van de uitwendige omstandigheden hebben gespecialiseerd.
De soorten ontstaan dus volgens Lamarck door directe veranderbaarheid van de levende wezens onder den invloed van de uitwendige omstandigheden. Ook gaan bij veranderde omstandigheden organen, als ze niet meer gebruikt worden, te gronde.

[p. 299]

Onbepaalde variabiliteit door de directe werking van de levensomstandigheden is veel algemeener dan de bepaalde. Deze variaties vooral zijn het materiaal voor de vorming van de rassen der huisdieren, zoowel als van de soorten in de natuur. Onbepaald en direct heet deze uitwerking van de levensomstandigheden, omdat ze direct op het organisme, niet indirect langs den weg van het geslachtsapparaat gedacht wordt en onbepaald, omdat de aard van de variatie niet bepaald is door de levensomstandigheden, doch door de natuur van het individu, dat de variatie geeft. De onbepaalde variabiliteit zien we in de tallooze kleine bizonderheden, die de individuen van dezelfde soort onderscheiden. Het zijn kleine, individueele verschillen, die slechts weinig exemplaren tegelijk vertoonen. Het voorkomen van deze variaties kan, merkt Darwin op, niet op rekening van de erfelijkheid gesteld worden, noch van ouders, noch van meer verwijderde voorouders; ze ontstaan telkens opnieuw, door de directe maar onbepaalde werking van de levensomstandigheden.

Zooals Darwin in een apart werk de variaties en varieteiten van huisdieren en gekweekte planten behandelt, heeft hij dit ook voor variaties, die in de natuur voorkomen, willen doen; het is echter niet tot een uitgave gekomen. Voorbeelden, die ik hier ter verduidelijking van Darwin's definitie noem, zijn dus niet alle direct aan zijn werken ontleend. Individueele variaties zijn zeer algemeen. Niet twee bladeren van een boom zijn geheel aan elkaar gelijk. Kinderen, ook van eenzelfde ouderpaar, vertoonen verschil, b.v. in lengte. Is grootere lengte voor het individu gunstig, dan zullen de lange exemplaren toenemen. Zoo verklaart Darwin b.v. het ontstaan van de lange hals van de giraffe. Alle deelen, die in een bepaald aantal voorkomen, vertoonen individueele variaties. Zoo het aantal bloembladen, het aantal bloempjes van de bloem der composieten, het aantal zaden in een vrucht, het aantal wervels van de wervelkolom, het aantal tanden van het gebit. Individueele variaties van kleur treft men aan van de huid, de haren, de oogen en bij planten van de bloemblaren. Door weging blijkt o.a. de individueele variabiliteit van de hersenen; het hersengewicht bij den mensch schommelt bij de vrouw om 1200, bij den man om 1400 gram. Een groot gebied van individueele variaties vormen de teekening

[p. 300]

van schelpen, van schilden van kevers, van vleugels van vlinders. Volstrekt individueel is ook het verloop van de hersenwindingen bij den mensch.

Men kan het een variatie niet altijd aanzien of ze door de uitwendige omstandigheden bepaald is, ja dan neen, of ze dus tot de eerste of tot de tweede groep van de indirecte variaties behoort. Volgens Darwin beslist het aantal; als alle of ongeveer alle exemplaren dezelfde variatie vertoonen, b.v. iets grooter of zwaarder zijn, heeft men met bepaalde variabiliteit te doen; dus door de directe actie der levensomstandigheden, zooals hij zich uitdrukt.

Als uiting van de directe en onbepaalde variabiliteit ontstaat ook een zeer enkele maal een variatie, die sterk afwijkt van den uitgangsvorm. Dergelijke groote, op zichzelf staande variaties ontstaan bij lange tusschenpoozen en maar een enkele uit millioenen individuen; ze zijn dus veel zeldzamer dan individueele variaties, ook veel grooter, doch hun grootte gaat geleidelijk in die van de individueele variatie over. Darwin noemt ze met verschillende namen; vaak spreekt hij van ‘zoogenaamde spontane’ variaties, ook wel van op zichzelf staande (single) variaties, of van sprongvariaties¹⁾. Knopvariaties, zooals b.v. het voorkomen van een tak mosrozen aan een gewone rozenstruik, vormen een bizondere groep van spontane of sprongvariaties. Is de afwijking heel sterk en van geen nut of zelfs schadelijk voor het individu, dan wordt ze als monstruositeit onderscheiden. De variaties van huisdieren en gekweekte planten hebben vaak door hun eenzijdigen en bizonderen vorm een eenigszins monstrueus karakter. Als voorbeelden van spontane variabiliteit noemt Darwin, de zesvingerigheid bij den mensch, enkele rassen van huisdieren b.v. het anconschaap. In tegenstelling tot variaties door directe en bepaalde werking van de levensomstandigheden, zooals ze door veranderingen van klimaat en grondgesteldheid en door gebruik en niet-gebruik voorkomen, noemt Darwin alle onbepaalde variaties wel spontane

1) Deze zeldzame, groote, duidelijke variaties heeten bij Darwin ook conspicuous variations. Ook spreekt hij van spontane of accidenteele variabiliteit en stelt dan wel variabiliteit zonder meer tegenover toevallige variabiliteit (L. and L. II p. 87, p. 177, p. 337, p. 388), vgl. ook pag. 307.

[p. 301]

variaties. Ook plaatst hij ze wel tegenover variaties, die door natuurlijke teeltkeus grooter worden. Een enkele maal gebruikt Darwin ook den term fluctueerende variabiliteit voor de directe en onbepaalde variabiliteit in het algemeen; hij bedoelt daarmee dus niet uitsluitend de individueele variabiliteit.

Voor het ontstaan van soorten zijn, zooals gezegd, de individueele variaties het belangrijkst. Zij worden door selectie geleidelijk vergroot. Bij gekweekte planten en dieren leidt de mensch de opvolgende variaties, die de natuur geeft, in bepaalde richtingen, die nuttig of verkieselijk voor hem zijn. De enkele variaties zijn van de gekweekte planten gewoonlijk grooter dan van de huisdieren en van beide groepen zijn ze grooter dan ze in de natuur regel zijn. In de natuur worden individueele variaties door teeltkeus bewaard, als ze in een of ander opzicht nuttig zijn met het oog op de levensomstandigheden, waarin ze geplaatst zijn. De natuur geeft nuttige variaties in stijgende mate, door de teeltkeus worden ze bewaard; zoo ontstaan kleine varieteiten. Uit deze ontstaan na vele geslachten groote varieteiten, dan de ondersoorten en ten slotte de soorten. De natuurlijke teeltkeus is dus een uiterst langzaam proces, haar werking is cumulatief, de verschillen gaan geleidelijk in elkaar over. Arbitrair is daarom de naam species en varieteit. Een duidelijke varieteit is een beginnende soort. Teeltkeus doet zelf niets, de variaties moeten er zijn en ook in stijgende mate zich van den uitgangsvorm onderscheiden.¹⁾

Darwin erkent het feit, dat, terwijl de levensomstandigheden zeer geleidelijke verschillen vertoonen, de soorten, zooals die op een gegeven oogenblik de aarde bevolken, dit niet doen. Hij wijst er echter op, dat de levende wezens meer van elkaar dan van de levensomstandigheden af hankelijk zijn, en daar ze ten opzichte van elkaar reeds goed aangepast zijn, zullen er dus slechts weinige varieeren. Ook duurt het vaak lang, voor de nuttige variatie optreedt, kan deze, daar er toch maar eenige zijn, door kruising weer verdwijnen en zullen ze, daar ze als tusschenvorm door meer verbeterde

1) Daarom is de naam natural preservation beter dan natural selection, geeft Darwin aan zijn vriend Wallace toe (L. and L. III p. 47 ook II p. 346 en Var. II p. 262).

[p. 302]

vormen gevolgd worden een kort bestaan hebben. Het aantal tusschenvormen, dat heeft bestaan, moet echter enorm groot geweest zijn en de aardlagen moeten deze bevatten.

Uit een theoretisch voorbeeld, waarmee Darwin toelicht, hoe hij zich de werking van de natuurlijke teeltkeus op de individueele, fluctueerende variaties denkt, blijkt ook, hoezeer hij soortvorming als een uiterst langzaam proces opvat. Na duizend of meer generaties is de graad van variabiliteit zoo groot, zegt hij, dat men de variatie als een kleine varieteit kan onderscheiden. Blijven de omstandigheden dezelfde, dan zal, daar de neiging tot variabiliteit erfelijk is, ook de varieteit nieuwe variaties doen ontstaan. Zoo verschijnen opeenvolgende varieteiten. Na tienduizend generaties, veronderstelt Darwin, zullen goed gekarakteriseerde varieteiten gevormd zijn. De aanname van duizend generaties voor de vorming van een kleine varieteit is willekeurig: het kunnen er ook millioen en meer zijn.

Darwin heeft zich zijn theoretische voorstellingen vooral gevormd uit onderzoekingen over huisdieren en gekweekte planten. Voor de duif beschikte hij over de meeste gegevens van den oorsprong en de ontwikkeling van de vele rassen en hij maakt er een samenhangend overzicht van. Van enkele rassen, wier eigenschappen in de 18^de eeuw beschreven zijn, waren er eenige al vóór de 17^de eeuw bekend; zoo worden ze ook nog aangetroffen. Andere rassen hebben hun karakter gedurende minstens 40-50 geslachten bewaard; weer andere zijn sinds de 17^de eeuw belangrijk en geleidelijk gewijzigd; een enkel ras is in de 17^de eeuw ontstaan; ook is 'n enkel ras uit oude plaatwerken niet te herkennen, dus waarschijnlijk uitgestorven. Darwin meent, dat alle duivenrassen van de rotsduif afstammen, die in Europa, Azië en Afrika voorkomt. Deze bezat een geringe graad van variabiliteit. Maar, nadat ze als huisdier werd gehouden en naar andere landen werd overgebracht, b.v. naar Egypte al circa 3000 v. Chr., vergrootte de variabiliteit belangrijk. Nieuwe variteiten zullen voor een deel als plotselinge, dus sprongvariaties ontstaan zijn gedurende de vele eeuwen, dat de duif gekweekt is; zoo b.v. een plukje veeren op de kop, bevederde pooten, een nieuwe kleur. Dit is de zeldzame ontstaanswijze en ze is sinds de laatste 150 jaar, volgens Darwin, niet waarschijnlijk.

[p. 303]

Ook door het gebruik zullen kleine veranderingen ontstaan zijn, b.v. van de pooten en de vleugels. Van veel meer belang is ook hier de individueele variabiliteit.

Als een beginnende varieteit bewust wordt geselecteerd hebben we met methodische teeltkeus te doen. Vaker en belangrijker is de onbewuste selectie. Daarbij worden eenvoudig de beste vogels uitgekozen; de kweeker heeft aanvankelijk geen bepaald doel voor oogen, doch kiest die, welke in een bepaalde tijdsperiode in de mode zijn. Zoo ontstaan door accumulatie gedurende vele geslachten, een lange snavel, hooge pooten en andere bizondere kenmerken. De lief hebber bespiedt zijn vogels nauwkeurig; en vaak alleen voor het deskundige oog even merkbare verandering wordt uitgekozen. Zoo kan ten slotte een ras ontstaan met zeer vreemdsoortige en eenzijdige kenmerken; tevoren vermoedde de liefhebber dit natuurlijk niet. Darwin meent, dat de oorspronkelijke verschillen van de duivenrassen zeer klein zijn geweest; van denzelfden aard en door even onbekende oorzaak, als waarom de eene mensch een lange, de andere een korte neus heeft. De vorming van rassen vindt dus plaats door op elkaar volgende, vele, zeer kleine stappen, die een enkele maal door een wat grootere afwijking, een sprongvariatie, worden onderbroken. Dit nauwelijks zichtbare, geleidelijke ontstaan van rassen, maakt het zoo moeielijk, om hun oorsprong aan te wijzen.

De ontwikkeling door selectie gaat bij huisdieren en gekweekte planten vlugger dan in de natuur. Zoo kan in één menschenleven een kudde schapen of runderen belangrijk worden verbeterd; dit gebeurde b.v. met merinoschapen. Ook ziet men, dat door selectie de veestapel op aan elkaar grenzende hoeven, kleine verschillen vertoont. Gekweekte bloemen leveren al verschillen in 20-30 jaar.

Terwijl Darwin dus kleine, individueele en grootere, spontane variaties kent, kent hij aan de kleine variaties, waarmee hij ook individueele verschillen zonder meer bedoelt, uitdrukkelijk de grootste waarde toe voor zijn theorie. Hij wijst zelf de moeielijkheid aan, die groote variaties opleveren. Natuurlijke teeltkeus toch is een langzaam proces, de levende wereld verkeert in een evenwichtstoestand en is aan zijn omgeving aangepast. Als er een kleine verandering in de

[p. 304]

levensomstandigheden plaats vindt, zullen, zoodra er variaties optreden, die bij deze verandering passen, deze worden bewaard en bestaande vormen verdwijnen: zoo ontstaat een nieuw evenwicht. De bestaande fijne adaptaties - uitvoerig staat Darwin stil bij de ontwikkeling van het oog b.v. - wijzen ook op vele, geleidelijke, kleine veranderingen. Plotselinge, groote variaties echter zullen vreemd zijn aan hun omgeving en door hun zeer klein aantal of door kruising wel bijna steeds te gronde gaan of verdwijnen. De variatie moet in ieder geval zoo groot zijn, dat de bezitter er in den strijd om het bestaan eenig nut van heeft.¹⁾

Darwin stelt zich voor, dat door de variabiliteit niet alle deelen van een individu tegelijk veranderen, doch hij meent, dat eerst één deel verandert en dat in aansluiting daaraan, als uitdrukking van de plasticiteit van de constitutie, door correlatie en bijkomende andere variaties vele andere deelen worden omgevormd. Zoo verklaart hij het feit, dat kleine varieteiten vaak in zooveel kenmerken van den uitgangsvorm verschillen.

Door natuurlijke teeltkeus kunnen uit de kleine variaties nieuwe soorten ontstaan, omdat deze in 't algemeen erfelijk zijn. Niet-erfelijke variaties zijn van geen belang. Ook de veranderingen, die door directe en bepaalde werking van de levensomstandigheden ontstaan (pag. 298) of door gebruik en niet gebruik van bepaalde deelen van het organisme, - dus verworven eigenschappen -, zijn erfelijk; althans in eenige geslachten. Darwin merkt herhaaldelijk op, dat variaties erfelijk zijn; echter in verschillende mate; haar erfelijkheid is de regel, niet-erfelijkheid is uitzondering. Door selectie neemt de erfelijkheid toe. Darwin onderzoekt echter niet verder, welke variaties niet-erfelijk zijn.

De ontwikkeling der levende wezens van lagere tot hoogere vormen verklaart Darwin geheel door de natuurlijke teeltkeus; een zelfstandige, de levende wezens eigen ontwikkelingsaanleg verwerpt hij. De variabiliteit uit zich onder invloed van de uitwendige omstandigheden, waaronder de voeding een eerste plaats inneemt. Ook door kruising ontstaan variaties.

1) Als b.v. de mogelijkheid van de ontwikkeling van de lange hals van de giraffe door natuurlijke teeltkeus van de langste individuen besproken wordt, noemt Darwin als beginnend verschil ‘een duim of twee’.

[p. 305]

Op welke wijze variabiliteit en erfelijkheid in de organismen werken, heeft Darwin trachten duidelijk te maken door zijn voorloopige hypothese over pangenesis. Kleine deeltjes, ‘gemmules’ zijn door het heele lichaam verspreid en komen samen in de geslachtscellen. Veranderingen, die het organisme ondergaan, veranderen eveneens deze deeltjes; zij zijn de stoffelijke dragers van de erfelijkheid. Alle cellen van het lichaam werpen ‘gemmules’ af, die zich door het lichaam verspreiden. Ze groeien, vermenigvuldigen zich en groepeeren zich in de geslachtscellen en in knoppen. Zij kunnen ook in niet-actieven toestand gedurende vele generaties worden overgebracht. Er is dus een zeer groot aantal van deze deeltjes in de geslachtscellen. Een organisme, zoo is de voorstelling van Darwin, reproduceert zijn soort niet als een geheel, doch iedere cel, ieder deel van het lichaam heeft zijn eigen erfelijke vertegenwoordigers. Variabiliteit is mogelijk, doordat het aantal deeltjes verschillen kan en ook hun onderlinge groepeering; hierdoor wordt veel fluctueerende variabiliteit verklaard. In de tweede plaats kunnen de deeltjes zelf veranderen; dit komt volgens Darwin o.a. voor door de directe actie van veranderde omstandigheden en door vermeerderd gebruik en niet-gebruik (vgl. pag. 298).

Dat de opvattingen van Darwin over variabiliteit weinig beslist zijn, blijkt, als men, nadat men zijn algemeenen gedachtengang heeft leeren kennen, let op zijn beantwoording van verschillende vraagpunten op verschillende plaatsen van zijn werken.

De oorzaak van het optreden van variaties b.v. ziet Darwin in kleine veranderingen van de levensomstandigheden. Als hij echter nagaat, of voor deze opvatting de bewijzen aanwezig zijn, vindt hij deze eigenlijk niet. Over den invloed van de voeding laat hij zich zeer verschillend uit. Het treft Darwin ook zeer, dat er geenerlei verband kan worden aangetoond tusschen de variaties en de veranderingen van de levensomstandigheden: slechts eenige exemplaren vertoonen de variatie en men heeft het volstrekt niet in de hand, om ze telkens weer te doen optreden. Sommige soorten zijn variabel, anderen niet of bijna niet. De beteekenis van de ‘monde

[p. 306]

ambiant’ noemt hij vaak gering¹⁾, vooral ook met het oog op de periodiciteit in het optreden van variaties²⁾. Toch zegt Darwin ook, dat, als een enkele maal, b.v. bij huisdieren, eenzelfde variatie herhaaldelijk optreedt, dit dan komt door dezelfde uitwendige omstandigheden³⁾.

Een tweede vraagpunt geldt de wijze van beïnvloeding der levende wezens door de veranderde levensomstandigheden. De grootste beteekenis kent Darwin toe aan de onbepaalde variabiliteit (pag. 299), waarbij dus eenige exemplaren door veranderde levensomstandigheden, geheel willekeurig, onbepaald, varieeren. Echter, als hij de bepaalde variabiliteit bespreekt, waarbij dus alle of bijna alle exemplaren, op bepaalde d.i. direct met de veranderde omstandigheden verband houdende wijze varieeren, dan kent hij ook aan dezen vorm van variabiliteit een belangrijke plaats toe. En in zijn Brieven⁴⁾ wijst hij er op, dat hij vroeger aan dezen vorm van variabiliteit te weinig beteekenis hechtte.

Ook over de waarde van groote en kleine variaties voor het ontstaan van soorten, uit Darwin zich niet steeds op dezelfde wijze. De variaties, die door de onbepaalde werking van de levensomstandigheden ontstaan, verdeelt Darwin in spontane, grootere variaties en in individueele, zeer kleine variaties (vgl. pag. 300). Hij voegt er aan toe, dat ze in elkaar over gaan en door dezelfde wetten beheerscht worden; en noemt wel alle onbepaalde variabiliteit spontane variabiliteit. In de zesde uitgave van de Origin of Species, zegt Darwin, dat hij tot dusver de frekwentie en de belangrijkheid van spontane variaties onderschat heeft. Hij voert ze dan als verklaring aan voor eigenschappen, die niet geselecteerd kunnen zijn, omdat ze den bezitter geen voordeel brengen. Echter laat hij er ook hier onmiddellijk op volgen, dat grootere variaties nooit de fijne adaptaties verklaren kunnen. Merkwaardigerwijze zegt hij in zijn Brieven⁵⁾, dat hij in den vijfden druk van de Origin of Species de verandering aanbracht, dat de individueele verschillen van volstrekt overwegend belang zijn tegenover de op zichzelf staande (single) variaties. Uit zijn Brieven vooral blijkt zijn onzekerheid over

1) L. and L. II p. 87.

2) L. and L. III p. 156.

3) Var. I p. 24.

4) L. and L. III 159, 109; II 369, 390.

5) L. and L. III p. 107.

[p. 307]

de waarde van de beide vormen van onbepaalde variabiliteit. Zoo spreekt Darwin¹⁾ over ‘mere variability’, variabiliteit zonder meer, die bijna steeds aanwezig is en met behulp van de natuurlijke teeltkeus grootere veranderingen doet ontstaan. Op deze wijze wordt na heel langen tijd meer bereikt dan door levende wezens, die sterker variabel zijn. Op een andere plaats²⁾ in zijn Brieven onderscheidt Darwin mere variability, ‘waardoor het kind niet precies lijkt op zijn ouders’ van chance variations, dus toevallige variaties, welke met behulp van natuurlijke teeltkeus een groote varieteit of een soort doen ontstaan; deze selectie van kleine verschillen neemt veel tijd. Hier wordt dus door Darwin de term variabiliteit zonder meer gebruikt voor verschillende verschijnselen³⁾. Opmerkelijk is ook nog, dat hij schrijft⁴⁾: ‘Selectie werkt alleen door de accumulatie van zeer kleine of grootere variaties, die door de uitwendige omstandigheden worden veroorzaakt of door het enkele feit (the mere fact), dat het kind niet volstrekt gelijkt op zijn ouders.’

Ook van de toekenning van een zeer overwegende beteekenis aan de natuurlijke teeltkeus voor het ontstaan van soorten is Darwin op hoogeren leeftijd teruggekomen. Hij zag toen in, dat er vele deelen zijn, die noch voor-, noch nadeelig voor de levende wezens zijn. Deze acht Darwin ontstaan door de sterke en aanhoudende werking van onbekende krachten, die in andere gevallen slechts individueele verschillen doen ontstaan. Vooral naar aanleiding van de kritiek van den botanicus Nägeli heeft Darwin dit vraagstuk van veranderingen zonder teeltkeus onder oogen gezien, ofshoon hij er op wijst, dat verder onderzoek nog nuttigheid zal aanwijzen, waar we ze niet verwachten en dat ook correlatie veel verklaren kan, erkent hij, dat verschillende kenmerken - hij noemt b.v. den bladstand - uit variaties zonder natuurlijke teeltkeus, dus door de natuur van het organisme ontstaan zijn. Principieel is deze erkenning van veel gewicht, omdat nu de theorie van Darwin niet meer voor het ontstaan van soorten zonder meer geldt, doch alleen

1) L. and L. II p. 388.

2) L. and L. II p. 87, p. 177, p. 337.

3) Origin of Species, reprint. f. 6. edit. New-York. p. 26. Hier wordt variabiliteit zonder meer gebruikt tegenover selectie.

4) L. and L II p. 122.

[p. 308]

voor zoover ze als aanpassingen opgetreden zijn. Tegenover kritiek wijst Darwin er meermalen op, dat de beteekenis van zijn werk vooral gezien moet worden in het feit, dat het probleem van het ontstaan van soorten er door uit het gebied van de metaphysica in dat van de natuurwetenschap gebracht is.

De onderscheiding van de variaties in continue en discontinue variaties is vooral door Bateson op den voorgrond gebracht. In 1894 liet hij een werk ‘Materials for the Study of Variation’ verschijnen. Zijn meening is, dat het Darwinisme en de deducties, die bij het vergelijkend-anatomisch onderzoek gemaakt worden, te weinig op feiten steunen en daar volgens hem variabiliteit de basis van onze opvattingen over afstamming is, maakt hij een begin, om de feiten over de variabiliteit te verzamelen. Hij zet zoo het werk, dat Darwin in zijn Variations of Animals and Plants leverde, voort.

Terwijl Darwin tot uitgangspunt voor zijn theoretische constructies de overweging nam, dat soorten in elkaar overgaan (vgl. pag. 301), wijst Bateson op het onderscheiden zijn van de soorten; overgangsvormen zijn er zeer weinig. Op een gegeven tijdstip vormen de levende wezens een discontinue, niet een continue opeenvolging of progressie en ze bezitten specifieke verschillen. Om van deze verschillen het ontstaan te onderzoeken, wijst Bateson op twee verschijnselen: de adaptatie, waardoor de levende wezens voor de omgeving, waarin ze leven geschikt zijn, en de variabiliteit. Deze omschrijft Bateson aldus¹⁾: ‘ofschoon in het algemeen de nakomelingschap overeenkomt met de ouders, is zijn vorm toch misschien nooit identisch met de hunne, maar verschilt in het algemeen merkbaar en soms belangrijk. Aan dit verschijnsel, nl. het voorkomen van verschillen tusschen den bouw, de instincten of andere elementen, die het mechanisme van de nakomelingschap samenstellen en die, welke aan de ouders eigen waren, is de naam variabiliteit gegeven.’ Bateson noemt het ook wel individueele variabiliteit en zegt, dat de afstammingsleer, dien hij aanvaardt, leert, dat specifieke differentiatie is gevolgd uit individueele variabiliteit. Variabi-

1) Materials p. 3

[p. 309]

liteit - haar oorzaken zijn ons onbekend - is het wezenlijke verschijnsel van evolutie. Variabiliteit is evolutie¹⁾.

Om, zooals Darwin doet, te zeggen, dat variaties veroorzaakt worden door veranderingen in de levensomstandigheden, heeft voor Bateson geen zin. Immers, die veranderingen zijn heel geleidelijk, terwijl juist de verschillen tusschen de levende vormen scherp onderscheiden zijn (vgl. pag. 301). Ook wijst hij er op, dat men b.v. van oorwormen twee variaties, die met groote en met kleine achterlijfuitsteeksels vindt onder dezelfde steen, dus onder geheel dezelfde levensomstandigheden. Een ander voorbeeld uit zijn boek is nog het volgende: men heeft bij de graven der Incaas, bewoners van Peru lang voor Europeanen er kwamen, schedels van honden gevonden, die geheel het uiterlijk van den doghond hebben. Op verschillenden tijd, onder zeer verschillende levensomstandigheden moet deze variatie dus ontstaan zijn (dit zijn Darwins periodieke variaties, (vgl. p. 306). Natuurlijke selectie acht Bateson niet in staat, om de soortverschillen te verklaren. Zeer zeker zijn er interessante voorbeelden van adaptatie, doch ze zwijgt juist, waar het specifieke verschillen betreft, zooals de figuren op schelpen, de bizonderheden van de chitinepantsers van insecten e.v.a.; ook de uitingen van een universeele eigenschap als de symmetrie en de herhaling van deelen kunnen niet op nuttigheid berusten. Ook kan natuurlijke selectie alleen ten opzichte van nuttige variaties werkzaam zijn, terwijl bij de kleine variaties, die Darwin aanneemt, nog niet van nut voor den bezitter gesproken kan worden.

Bateson onderscheidt de variaties naar hun grootte in continue en discontinue variaties. Hij acht het mogelijk, dat deze twee groepen van variaties wezenlijk verschillen, dat zij de uitdrukking zijn van verschillende processen. De continue variaties kenmerkt Bateson in navolging van Galton als variaties, wier onderlinge verschillen zoo zijn, dat een groote groep exemplaren gerangschikt kan worden volgens een waarschijnlijkheidskromme. De statistiek heeft zich veel met deze variaties, b.v. die van de lichaamslengte, beziggehouden. Met behulp van de continue variaties, zegt Bateson, verklaarde Darwin met groote moeielijkheden het ontstaan

1) Materials p. 6.

[p. 310]

van soorten, Bateson richt zijn aandacht op de discontinue variaties. Hij geeft geen definitie, doch licht zijn bedoeling door voorbeelden toe. Als van een tor b.v. veel groote en veel kleine exemplaren voorkomen en slechts enkele middelmatig groote en wanneer deze verhoudingen plotseling zijn ontstaan, dan noemt Bateson den overgang van klein tot groot discontinue. Een ander voorbeeld: van menschen met lichte en met donkere oogen hebben eenige kinderen lichte, de overige donkere oogen; slechts zelden vindt men bij hen een tusschenkleur. Daarom zijn de kleuren van de oogen discontinue variaties. Hieruit blijkt, zegt Bateson in aansluiting aan Galton, dat het feit alleen, dat men van exemplaren van een vorm een onderbroken rij met zeer kleine verschillen kan opstellen, nog niet beslist, dat men met een continue variatie te doen heeft. Het is niet voldoende, dat tusschenvormen worden aangetroffen, doch de vraag is, of de normale vorm, werkelijk elk der tusschenliggende vormen heeft doorloopen. Hetzelfde geldt van variaties, die tusschenvormen zijn van twee verwante soorten. Ook deze behoeven niet continue, als een doorloopende rij, uit elkaar ontstaan te zijn met als eindpunt de nieuwe soort. Zeer goed kunnen verschillende van deze variaties in gelijke mate zelfstandig zijn als de soort zelf. Brengt men van een dergelijke variatie meerdere exemplaren bijeen, dan blijkt, dat ook deze kleine afwijkingen ten opzichte van elkaar vertoonen. Discontinue variaties zijn zelf dus weer continue variabel.

Tot de discontinue variaties rekent Bateson ook een vierdeelige bloem van een plantensoort, die gewoonlijk driedeelige bloemen voortbrengt, b.v. een tulp. Hij noemt deze variaties discontinue, omdat de verandering groot en bepaald is; bovendien is ze totaal, d.w.z. de vierdeeling van de variatie is even volledig, als de driedeeling van den stamvorm. Van variaties van het aantal deelen, waaruit een orgaan bestaat, b.v. van het aantal wervels van de wervelkolom, van het aantal leden van de ledematen, van het aantal segmenten van het lichaam van een insect of van een worm, welke Bateson meristisch noemt, zijn er vele discontinue.

Aan het einde van zijn uiteenzettingen van discontinue variaties, spreekt Bateson het vermoeden uit, dat disconti-

[p. 311]

nuiteit van variabiliteit beteekent, dat een varieerend organisme van een vorm, die het normale is voor de soort, overgaat in een vorm, die het normale is voor de varieteit, zoodat dus de varieteit dezelfde geringe afwijkingen van het normale vertoont als de soort. Dus discontinuiteit van de soort is het gevolg en de uitdrukking van discontinuiteit van de variabiliteit en ze heeft haar oorsprong niet in de omgeving of in eenig verschijnsel van adaptatie, maar in de intrinsieke natuur van de organismen zelf. Bateson onderscheidt dus scherper tusschen discontinue en continue variaties dan Darwin tusschen spontane en individueele, doch hij mist een kriterium voor zijn indeeling; daardoor is hij noodzakelijk onduidelijk. Het onderzoek naar de erfelijkheid van variaties wijst Bateson voorloopig beslist af.

Hugo de Vries verhief het wetenschappelijk peil van de variabiliteitsleer door het doelbewuste experiment. Nadat hij zich een voorstelling had gevormd van de beteekenis van variaties voor het ontstaan van soorten, werd door talrijke uitzaaiproeven getracht, om van deze voorstelling een bevestiging te verkrijgen.

Zijn theoretische vooropstellingen heeft De Vries neergelegd in een studie van 1889, getiteld intra-cellulaire pangenesis. Voortbouwende op Darwins pangenesis-hypothese, onderscheidt De Vries eenheden, die niet als bij Darwin de cellen en deelen van het organisme vertegenwoordigen (vgl. pag. 305), doch de erfelijke eigenschappen van het individu. Deze stoffelijke vertegenwoordigers van de eigenschappen noemt De Vries pangenen. De heele levende stof bestaat uit pangenen, die zich in de cellen bevinden. Variaties zijn mogelijk door vermeerdering, door verandering en door andere groepeering van de pangenen. Op grond van deze theorie onderscheidt De Vries twee hoofdvormen van variabiliteit: variabiliteit in engeren zin, die op de eerste, en mutabiliteit, welke op de laatste twee wijzigingen van de pangenen berust. Terwijl Darwin's pangenesis-hypothese zeer weinig aanhang vond, Bateson b.v. zich in 1894 nog zoo uitdrukte, dat ieder nieuw individu geheel nieuw is, juist als een wasmodel, dat teruggaat in de smeltpot, vóór een nieuw model gemaakt wordt, legt De Vries den nadruk op de zelfstandigheid van de eigenschappen van een soort en laat ze betrekkelijk onafhankelijk

[p. 312]

van elkaar op een volgend geslacht overgaan. Dit principe nam De Vries als uitgangspunt van onderzoek op het gebied van de mutabiliteit en de kruisingsleer; hoe hij slaagde, deelt hij in zijn standaardwerk Die Mutationstheorie (1901-1903) mee.

Na vele mislukkingen vond De Vries een plant, Oenothera Lamarckiana, een verwante van de Teunisbloem en waarschijnlijk uit Amerika afkomstig, die aan zijn verwachtingen beantwoordde. Van deze plant verkreeg De Vries in den loop van eenige jaren meerdere afwijkingen; hij noemt ze mutaties, een woord, dat vóór Darwin voor plotseling optredende variaties gebruikt werd. Twee van deze mutaties vond De Vries uitsluitend op de vindplaats van Oenothera Lamarckiana, - van deze is dus het oogenblik van ontstaan onbekend -, de andere ontstonden in de culturen, die hij aanlegde en werden later ook meerendeels op de vindplaats door hem aangetroffen. In kulturen van mutanten treden weer eenige derzelfde mutaties op als in de kultuur van Oenothera Lamarckiana. Verschillende proeven werden verricht, om de eigenschappen van de mutaties te leeren kennen. De Vries defineert een mutatie als een sprongs- of stootsgewijze, dus een plotseling, zonder overgangen optredende verandering van een soort. Deze verandering is naar haar uiterlijk geheel onafhankelijk van de uitwendige levensomstandigheden en ze betreft gewoonlijk vele deelen van de plant of het dier. Meerdere mutaties in verschillende richting treden tegelijk op; ze herhalen zich gedurende eenige jaren en in niet zeer klein aantal (1%), doch verschillend in verschillende jaren; vele gaan zonder nakomelingen te gronde. De veranderingen behoeven niet zeer groot te zijn, doch ze zijn dadelijk volledig en zaadvast. Alle nieuw optredende verschillen zijn, neemt De Vries aan, de uitdrukking van de toevoeging van een enkele nieuwe eigenschap aan den uitgangsvorm. Als de meest bekende voorbeelden van mutaties noemt De Vries de sprongvariaties. Het voorkomen van de zoogenaamde kleine of ondersoorten, zooals Draba, Viola en vele andere geslachten van planten er talrijke bezitten, wijst ook op een ontstaan door mutatie.¹⁾ De Vries noemt ze elementaire soorten.

1) Men gebrulkt het woord mutatie voor het proces en voor het resultaat van muteeren. Evenals bij variatie en combinatie.

[p. 313]

Van varieteiten¹⁾ spreekt De Vries als slechts in één enkel opzicht de eene vorm van den anderen verschilt. Ook deze zag De Vries in zijn kweekproeven ontstaan. Een er van, Linaria vulgaris peloria, een varieteit van de gewone vlasbek, is reeds zeer lang bekend, werd zoo nu en dan in de natuur gevonden. Ze ontstaat dus telkens opnieuw. Haar kenmerk komt ook in andere geslachten voor. Dit geldt ook voor de tweede mutatie onder de varieteiten, Chrysanthemum segetum plenum, die dubbelbloemig is. Deze mutatie verwierf De Vries uit selectieproeven. Ofschoon De Vries zijn definitie van mutatie naar aanleiding van zijn ervaringen met Oenothera Lamarckiana vormde, noemt hij toch ook nieuw optredende varieteiten mutaties. Dit doet hij ook in zijn laatste werk ‘Gruppenweise Artbildung in der Gattung Oenothera’. Iedere stoots- of sprongsgewijze optredende erfelijke variatie is dus een mutatie.

De Vries onderscheidt, zooals gezegd, de variabiliteit in variabiliteit in engeren zin, d.i. de individueele, fluctueerende of oscilleerende variabiliteit en de mutabiliteit of soortenvormende variabiliteit. De individueele variabiliteit is identisch met de continue variabiliteit van Bateson (vgl. pag. 309); ze omvat de ongelijkheid van de individuen. De Vries wijst er herhaaldelijk op, dat Darwin ook tusschen individueele variaties en sprongvariaties onderscheidde en dat hij eigenlijk de laatste het belangrijkst achtte. Uit mijn overzicht blijkt, meen ik, dat dit niet zoo is: uit theoretische overwegingen vooral kende Darwin aan de individueele variaties een overwegend belang toe. Maar bovendien was in zijn tijd de kennis der variabiliteit veel kleiner en de onderscheiding minder scherp; daardoor dekken de begrippen elkaar niet. Zoo wijst De Vries er wel terecht op, dat Darwin voor zijn theorie vooral het oog heeft op kleine variaties, die zoo nu en dan onder gekweekte planten en dieren optreden en die door kweekers verbeterd en opgevoerd worden, - deze variaties vat hij echter als individueele variaties op en onderscheidt ze niet van De Vries' individueele afwijkingen (vgl. pag. 307).

De individueele variabiliteit heeft De Vries ook experimen-

1) Elementaire of ondersoorten en varieteiten zijn begrippen van de systematiek, mutatie en variatie van de biologie.

[p. 314]

teel onderzocht. Behalve statistische onderzoekingen, waaruit de regressie en de mogelijkheid van selectie bleek (vgl. p. 316), onderzocht De Vries den invloed van de voeding. Het bleek hem, dat de individueele variabiliteit eenvoudig een voedingsverschijnsel is en dat de teeltkeus slechts de beste, resp. de slechtst gevoede individuen uitkiest. Hij verrichtte vele proeven, waarbij hij teeltkeus en voeding elkaars invloed liet versterken of tegenwerken. Het tijdstip der inwerking is van veel belang; hoe jonger de plant bij de inwerking is, des te grooter is de invloed. Zoo is b.v. soms de beinvloeding van het zaad, dat nog aan de moederplant is, sterker dan van de kiemende plant. Hieruit blijkt de beteekenis van de voeding gedurende eenige geslachten en is dus volgens De Vries selectie de keuze van het best, resp. het slechtst gevoede individu.

In afwijking van Darwin leert De Vries, dat door selectie van individueele variaties nooit nieuwe soorten of varieteiten ontstaan. Door selectie kan men de individueele variabiliteit in eenige generaties wat opvoeren, doch in zeer beperkte mate en blijvende verandering bereikt men zoo niet. De Vries wijst op de kulturen van de veredelde rassen, van maïs, beetwortels en verschillende graansoorten. Hier moeten aldoor de beste exemplaren worden uitgekozen, om van voort te kweeken. Terwijl Darwin meent, dat de grens van de selectie onbepaald is, besluit De Vries uit zijn proeven, dat in 4 of 5 geslachten het maximum bereikt wordt.

Wat de erfelijkheid van de individueele variaties betreft, deze afwijkingen zijn ten deele erfelijk. De Vries sluit zich in dit opzicht, evenals Bateson, bij Galton aan: er vindt in het volgende geslacht een teruggang (regressie) van gewoonlijk lijk ⅔ van de oorspronkelijke afwijking plaats. Daarom is door selectie een toename te verkrijgen van de eigenschap. Zoolang voedingsverhoudingen invloed oefenen, kan door selectie de erfelijkheid verhoogd worden. De scherpst doorgevoerde selectie voert echter niet tot overschrijding van de soortgrens. In dezen beperkten zin, van verhoogde erfelijkheid van individueele, fluctueerende variaties door voedingsverhoudingen, spreekt De Vries van erfelijkheid van verworven eigenschappen. Erfelijke verandering onafhankelijk van selectie wordt alleen door mutatie geleverd.

[p. 315]

Een belangrijke plaats in de variabiliteitsleer nemen de varieteiten, die in de tuinbouw voorkomen, in. Volgens De Vries kunnen deze in twee groepen verdeeld worden. Die van de eerste groep zijn erfelijk en vertoonen in geringe mate de gewone individueele variabiliteit; ze ontstaan dus door mutatie. Vele nieuwe varieteiten, die door kweekers in den handel worden gebracht behooren hiertoe. Een bekend voorbeeld is de bruine beuk. De varieteiten van de tweede groep zijn individueel sterk variabel. Zij hebben de eigenaardigheid bij hun eerste optreden minus-variant te zijn, d.w.z. de nieuwe eigenschap in zeer geringe mate te bezitten. In de eerstvolgende generaties neemt de nieuwe eigenschap vaak nog belangrijk toe; zoo b.v. bij het klavertje van vier en een dubbelbloemige chrysanth, die De Vries kweekte. Het plotseling optreden van de beginnende varieteit, doet De Vries deze groep van variaties ook onder de mutabiliteit brengen. Door voortdurende selectie moet de bereikte hoogte behouden worden. De erfelijkheid is onvolledig. Houdt men met selectie op, dan loopt de eigenschap belangrijk terug, doch verdwijnt niet geheel. De graad van erfelijkheid, die bereikt kan worden (door selectie en voeding), is voor verschillende varieteiten verschillend, doch betrekkelijk begrensd. Ook deze door selectie verkregen varieteiten worden door kweekers in den handel gebracht. Zij zoeken onder dieren en planten, kleine variaties op en kiezen deze tot uitgangspunt van pogingen, om nieuwe varieteiten te kweeken. Dit lukt volstrekt niet altijd; niet natuurlijk, als men met een gewone, individueele variatie te doen heeft. De kweekers maken dus door selectie hun varieteiten niet: de beginnende varieteit moet er zijn. De Vries zegt dan ook meermalen: een varieteit maken, is, ze al bezitten.

Vatten we de opvattingen van De Vries samen, dan stellen we de onderscheiding van de variabiliteit in variabiliteit in engeren zin en mutabiliteit voorop. De eerste is de individueele, fluctueerende variabiliteit, die steeds voorhanden is en de uitdrukking is van het feit, dat niet twee individuen van dezelfde soort of deelen van hetzelfde exemplaar aan elkaar gelijk zijn. Deze variaties zijn gedeeltelijk erfelijk. Met behulp van de selectie worden uit individueele variaties veredelde rassen gekweekt. De selectie is beperkt volgens de wet van

[p. 316]

regressie van Galton; wordt ze niet voortgezet, dan keert het materiaal in enkele geslachten geheel tot den uitgangsvorm terug.

De mutabiliteit is de soortvormende variabiliteit. Ze vormt soorten en varieteiten. In het eerste geval betreft de verandering vele eigenschappen, in het tweede slechts één eigenschap van den uitgangsvorm. Van de varieteiten moet men weer twee ontstaanswijzen onderscheiden. Zij ontstaan òf als mutaties, die dadelijk de nieuwe eigenschap erfelijk en in volle ontwikkeling bezitten, of wel de nieuwe eigenschap is slechts in zijn begin aanwezig, en kan door selectie en gunstige uitwendige omstandigheden worden opgevoerd. Deze tweede groep van varieteiten vormen de verbeterde rassen. Voortdurende selectie is noodig, doch zonder selectie verdwijnt de eigenschap niet geheel; daarom moeten ze onderscheiden worden van die verbeterde (of veredelde) rassen, bij wie dit wel het geval is. Op deze tweede groep van varieteiten, meent De Vries terecht, had Darwin vooral het oog, toen hij zijn selectietheorie opstelde.

Johannsen bereikte door scherpe vraagstelling op het gebied van de experimenteele analyse van de variabiliteit een duidelijk resultaat wat de individueele variabiliteit betreft. Variabiliteit defineert Johannsen als de steeds aanwezige ongelijkheid der organismen, zelfs van de nauwste verwantschap. Terwijl Bateson (1894) uitdrukkelijk variabiliteitsstudie zonder erfelijkheid leverde, De Vries op het gebied van de individueele variabiliteit de statistische methoden van Quetelet en Galton volgde, stelt Johannsen op den voorgrond, dat de variabiliteitsverschijnselen slechts door het erfelijkheidsmoment geanalyseerd kunnen worden.¹⁾

Johannsen onderwierp de onderzoekingen van Galton over de erfelijkheid van variaties, vooral zijn methode van onderzoek, aan kritiek. Galton ging als volgt te werk: hij verdeelde een groot aantal exemplaren van eenzelfde soort met betrekking tot een bepaalde eigenschap in klassen en ging van iedere klasse de nakomelingen na. Het bleek nu, dat de nakomelingen van een bepaalde klasse de afwijking van die

1) Elemente der exacten Erblichkeitslehre. 2. Aufl. 1913. G. Fischer Jena.

[p. 317]

klasse in mindere mate bezaten, doch, dat ze nog belangrijk verschillen van de gemiddelde waarde van de eigenschap van het geheele uitgangsmateriaal. Dit verschijnsel noemt Galton: de wet van regressie. Op deze wijze werkende, moet het mogelijk zijn, om selectie te oefenen en de gemiddelde waarde van een eigenschap op te voeren, of te verminderen. Johannsen heeft bewezen, dat zóó slechts een schijnbaar resultaat wordt bereikt, dat de aard van de exemplaren, hun constitutie, niet verandert. Hij ging bij zijn kweekproeven uit van een enkel zaad van een plant, die zich door zelfbevruchting voortplant, b.v. van een enkele boon. De boonen, die deze eene boon na uitzaaiing oplevert, worden alle gemeten, in groepen ingedeeld en alle opnieuw apart uitgezaaid. Worden nu de boonen, die dit zaaisel oplevert, van iedere plant apart geoogst en weer gegroepeerd, dan blijkt de variabiliteit van de nakomelingschap van de grootere boonen dezelfde te zijn als die van de kleinere: er is geen selectie. Men kan echter gemakkelijk Galton's regressie aantoonen. Kiest men nl. uit een geheel willekeurig boonenmateriaal er meerdere uit en legt men van deze de hier beschreven kulturen aan, dan zal, als men van deze kulturen de nakomelingschap apart beschouwt, op de wijze als zoo juist beschreven, geen regressie plaats vinden, doch zal blijken, dat de verschillende kulturen van elkaar verschillen. Groepeert men echter het heele materiaal op de wijze als Galton deed in klassen en beschouwt men daarna de oogst van iedere klasse, dan vindt men Galton's regressie aanwezig. De regressie is dus een uiterlijk verschijnsel, dat het gevolg is van de bizondere samenstelling van het materiaal. Als van het uitgangsmateriaal de constitutie van de verschillende individuen (bij Johannsen boonen) niet dezelfde is, zal er regressie zijn, kiest men als zijn uitgangsmateriaal afstammelingen van een enkel zelfbevruchtend individu, zoodat dus de constitutie van alle nakomelingen dezelfde is, dan vindt men geen regressie. Door Johannsen wordt dus de waarde van de biologische methode tegenover de statistische methode op den voorgrond gesteld. We moeten biologie studeeren met mathematiek, niet als mathematiek, zegt hij; of m.a.w. we aanvaarden de methoden der statistiek, niet de statistische methode. Johannsen noemt de aankweek van een enkel zelfbevruchtend individu,

[p. 318]

dat bovendien zelf ontstaan is uit de samenvoeging van twee geslachtscellen van gelijke constitutie, een zuivere lijn (reine Linie). Met behulp van dit principe der zuivere lijnen, dat een uitbreiding is van het principe van Vilmorin, een Franschen kweeker, die bij suikerbieten door apart kweeken van uitgekozen exemplaren, verbetering van zijn kultuur verkreeg, heeft Johannsen de analyse van de variabiliteit voortgezet. Andere onderzoekers bereikten overeenkomstige resultaten, b.v. voor lagere dieren, die zich ongeslachtelijk voortplanten.

Als men een willekeurig materiaal ten opzichte van de een of andere eigenschap onderzoekt en men kan dit materiaal groepeeren volgens een variabiliteitskromme, dan is men daardoor nog volstrekt niet zeker, dat men met fluctueerende variabiliteit, dus met materiaal van eenzelfde samenstelling te doen heeft. Om dit te weten, moet men steeds kweekproeven van de individuen apart verrichten. Doet men dit, dan blijkt vaak, dat in het materiaal exemplaren van verschillende constitutie aanwezig zijn. Heeft men b.v. materiaal ten opzichte van de grootte onderzocht, dan vindt men, dat van individuen van een bepaalde grootte er eenige nakomelingen hebben, die een overeenkomstige grootte hebben, terwijl van andere de nakomelingen niet van de gemiddelde lengte afwijken. De eerstgenoemde vormen dus een ras, omdat bij hen de grootere lengte erfelijk is. Volgens een dergelijke analyse zijn de soorten samengesteld uit een groot aantal rassen.

De onderzoekingen van Johannsen leiden tot een andere indeeling van de variaties. Ze worden nu niet meer onderscheiden in individueele en spontane, in continue en discontinue of in fluctuaties en mutaties, doch in niet-erfelijke en erfelijke variaties. In de erfelijkheid hebben we voor het eerst een scherp onderscheidingsmiddel. De indeeling van de variaties in erfelijke en niet-erfelijke valt niet geheel samen met de vroegere indeelingen. Een erfelijke variatie, die nieuw optreedt, noemt Johannsen, een mutatie; evenals De Vries dus. Niet-erfelijke variaties heeten ook modificaties.

Johannsen heeft zijn belangstelling op een onderdeel van het probleem van het ontstaan van soorten geconcentreerd. De verklaring der aanpassingen, die Darwin zoo zeer ter harte ging, valt niet binnen zijn aandacht. Terloops slechts,

[p. 319]

zegt hij, dat de aanpassingen uit individueele variaties te verklaren zijn. Evenals De Vries neemt Johannsen aan, dat individueele variaties door kleine veranderingen van de uitwendige omstandigheden en door voeding ontstaan. Hoe nieuwe soorten ontstaan, is niet bekend; evenmin onder welke invloeden evolutie, waarin Johannsen gelooft, plaats vindt.

Wat voor De Vries bij het begin van zijn mutatieproeven al uitgangspunt van onderzoek was, de opvatting nl., dat een individu zijn aard niet als een geheel overerft, doch dat iedere erfelijke eigenschap een stoffelijke vertegenwoordiger in de kiemmassa heeft, is leiddraad geworden vooral op het gebied van de kruisingsleer. De beteekenis van kruising voor variabiliteit en soortvorming, die Darwin aan de hand van de resultaten van kweekers onderzocht, erkende (pag. 304), doch niet kon analyseeren, vormt het meest exakte en meest resultatenrijke hoofdstuk van de evolutieleer.

De wederontdekking in 1900 van de kruisingsregels van Mendel door drie onderzoekers, Hugo de Vries, Correns en Tschermak, onafhankelijk van elkaar, werd het uitgangspunt van talrijke onderzoekingen op het gebied van de bastaardeering. De theoretische beteekenis van de resultaten, de aanwijzingen en beloften van nieuw inzicht hebben kruisingsproeven in het midden van de aandacht van evolutieonderzoekers geplaatst en tot een aparte tak van wetenschap: het Mendelisme, gemaakt.

Gregor Mendel, een Augustijner monnik, experimenteerde in zijn kloostertuin in Brünn en deelde de resultaten van eenige zijner kruisingsproeven in 1865 mee. Alleen met betrekking tot ons onderwerp zullen we deze, en die, welke door andere onderzoekers: Bateson, Lang, Plate, Castle, De Vries, Nilsson-Ehle en vele anderen verricht zijn, hier bespreken.

Mendel's eenvoudige kruisingen van erwtenrassen leeren, dat, als men twee rassen (P) kruist, die in één eigenschap verschillen, de eerste bastaardgeneratie (F₁) uniform van uiterlijk is en gewoonlijk overeenkomt met één van de beide ouders. In de tweede bastaardgeneratie (F₂) is een splitsing tot stand gekomen in de beide ouderlijke vormen, die zich verder zuiver voortplanten en in onzuivere exemplaren,

[p. 320]

die in volgende generaties dezelfde splitsing als de tweede bastaardgeneratie blijven vertoonen. De splitsing vindt volgens vaste getalverhoudingen plaats; de beide ouderlijke vormen verschijnen ieder in ¼ van het aantal individuen, de onzuivere exemplaren in de helft van het totaal aantal.

Bij kruising van rassen, die in twee of meer eigenschappen verschillen, ontstaan er, - tengevolge van de zelfstandigheid van de eigenschappen ten opzichte van elkaar -, door combinatie van de eigenschappen van de beide uitgangsvormen in de tweede generatie nieuwe vormen, die raszuiver zijn. Kruist men b.v. van een plantensoort een varieteit, die een groote lengte heeft en roode bloemen voortbrengt, met een varieteit, die kort is en witte bloemen heeft, dan zal men in de tweede generatie, behalve roode, lange en witte, korte, ook roode, korte en witte, lange exemplaren zien ontstaan.

Uit de onderzoekingen van Mendel en zijn opvolgers, leidt men af, dat er vaste vertegenwoordigers voor erfelijke eigenschappen zijn. Ze zijn zelfstandig en vrij ten opzichte van het ras, waartoe ze behooren en bij kruising worden ze als in een kaleidoscoop nieuw gegroepeerd in vaste getalverhoudingen. Over den aard van die vertegenwoordigers spreekt men zich niet uit; men noemt ze genen, erfeenheden of factoren. Nu de ervaring toeneemt, blijkt wel, dat niet met iedere eigenschap een erfeenheid in de kiem overeenkomt; uiterlijk dezelfde eigenschappen kunnen door een of meer, of door verschillende genen veroorzaakt worden. Lotsy meent, dat de factoren atoomgroepen zijn, die niet zelf tot de levende stof behooren. Men vergelijkt hun werking wel met die van atoomgroepen, zuurradikalen e.a., in chemische verbindingen.

De laatste vijftien jaren zijn zeer veel kruisingsproeven verricht en vele complicaties van de eenvoudige splitsingsregels gevonden. Om ze te verklaren, heeft men verschillende veronderstellingen over de natuur der erfeenheden gemaakt, waardoor de bewijskracht van het Mendelisme is verminderd.

Van de resultaten, die licht werpen op de soortvorming noemen we in de eerste plaats het nu experimenteel vaststaande feit, dat door kruising nieuwe vormen, dus nieuwe

[p. 321]

soorten ontstaan. Ze ontstaan niet door de kruising op zichzelf, doch door de nieuwe groepeering van de eigenschappen van de uitgangsvormen, die een vast aantal van de individuen van de tweede generatie in erfelijken vorm bezitten. De kruising zelf geeft vaak krachtige nakomelingschap, inteelt geeft zwakke individuen; deze feiten kan het Mendelisme niet verklaren. Terwijl De Vries (pag. 312) in het voorkomen van vele ondersoorten een aanwijzing ziet, dat deze als mutaties zijn ontstaan, leert het Mendelisme, dat dit volstrekt niet het geval behoeft te zijn: zij kunnen heel goed het gevolg zijn van kruising van vormen, die in twee of meer eigenschappen van elkaar verschilden. Proeven met Rubus en andere soorten maken dit waarschijnlijk. Als nieuwe vormen niet voortbestaan, verdwijnen ze niet door kruising, zooals Darwin mogelijk achtte (vgl. p. 304), doch, omdat ze niet levenskrachtig zijn of, als er slechts zeer enkele exemplaren zijn, zich niet paren kunnen.

Een ander belangrijk resultaat van het Mendelisme is de verklaringsmogelijkheid van de toename van de variabiliteit en het voorkomen van continue erfelijke variaties. Nilsson-Ehle verrichtte in een Zweedsch landbouwproefstation proeven met haver en tarwe. Hij onderzocht verschillende eigenschappen, de kleur van de aar en van de korrel, het type van de aar, de grootte, beharing of gladheid; ook physiologische eigenschappen, wintervastheid en het bestand zijn tegen ziekte. Bij het onderzoek van deze eigenschappen bleek hem, dat verschillende rassen de eenvoudige splitsingcijfers geven. In andere gevallen verkreeg hij echter in de tweede generatie vele overgangen tusschen de beide uitgangsvormen, soms ook wel vormen, die de eigenschap in sterkeren of zwakkeren graad dan deze bezaten. Door de derde generatie te onderzoeken, leerde hij het aantal van de constante vormen en daardoor de splitsingsverhoudingen kennen. In vele gevallen kwamen de getallen overeen met die voor de monohybride splitsing. Hier neemt Nilsson-Ehle aan, dat andere eigenschappen van de ouders of een afzonderlijke modifikatiefaktor inwerken op de onderzochte eigenschap en zoo een ander en verschillend uiterlijk van de tweede bastaardgeneratie bewerken. In eenige gevallen vond Nilsson-Ehle echter splitsingcijfers, die wijzen op een dihybride splitsing (dus van

[p. 322]

twee eigenschappen). Dit belangrijke feit geeft een goede verklaring aan de hand voor erfelijke overgangen. Wanneer een eigenschap door twee factoren wordt teweeg gebracht, dan zullen, als men twee varieteiten, die ieder één van de factoren bezitten, met elkaar kruist, in de nakomelingschap behalve de oudervormen, ook vormen optreden, die de beide factoren erfelijk bezitten of missen. Deze nieuwe vormen bezitten de ouderlijke eigenschappen, dan in versterkte, resp. verzwakte mate. De oudervorm en de onzuivere vormen geven de overgangen. Bij drie factoren voor één eigenschap wordt het aantal erfelijke nuances zeer groot. Door Nilsson-Ehle zijn erfelijke verschillen aangetoond, waar men vroeger aan duidelijkheid van uitwendige, vooral klimatische verhoudingen dacht.

Deze verklaringswijze heeft bij de Mendelisten veel instemming gevonden en verschillende andere proeven zijn evenzoo verklaard. Nilsson-Ehle wijst er op, dat erfelijke variaties dus evenals niet-erfelijke modifikaties, die door den invloed van uitwendige omstandigheden ontstaan, een continue rij kunnen vormen. Deze erfelijke variaties ontstaan door kruising van vormen, die voor één eigenschap twee of meer erfeen heden bezitten, en misschien ook door mutatie. Het bewijs levert het kweeken van de derde bastaardgeneratie, waardoor de splitsingsgetallen van de tweede generatie bekend worden; een aanwijzing geeft al de groote variatiebreedte van deze. In dergelijke gevallen heeft men schijnbaar in F₂ geen splitsing.

Een konsekwente toepassing van het Mendelisme op het probleem der soortvorming is de kruisingstheorie van Lotsy¹⁾. Lotsy stelt drie feiten voorop: 1. het voorkomen van soorten in groepen (de ondersoorten), 2. het voorkomen van rassen, blijkende uit kweekproeven volgens zuivere lijnen en 3. het overerven van eigenschappen volgens Mendel, waaruit dus blijkt, dat een soort niet een ondeelbaar geheel is. Deze feiten zijn van groote beteekenis voor de systematiek. Voor de systematiek is de soort van Linnaeus de eenheid. Deze eenheid is echter allerminst ondeelbaar. De Fransche botanicus Jordan toonde aan, dat er vele plantensoorten zijn, die exem-

1) Dr. J.P. Lotsy. De kruisingstheorie. Rede. Leiden 1914.

[p. 323]

plaren bezitten, welke in een enkel opzicht van het soorttype afwijken en die volkomen zaadvast zijn. Van één soort b.v. bracht Jordan twee honderd van deze ondersoorten in cultuur. Deze ondersoorten noemde Jordan de ware eenheden van de systematiek. Ze zijn niet de uiting van variabiliteit, d.i. veranderlijkheid van de soort, doch van veelvormigheid. Volgens Lotsy is er dan ook geen erfelijke variabiliteit. Daar Johannsen's methode van onderzoek nog weer strenger was dan die van Jordan, is volgens deze gebleken, dat ondersoorten nog vaak weer verschillende rassen van Johannsen bevat. Lotsy vat de rassen van Johannsen als de eenheden van de systematiek dus als soorten op; volgens zijn definitie omvat de soort de individuen van dezelfde erfelijke samenstelling, die dus slechts één soort van voortplantingscellen vormen.

Mutatie is volgens Lotsy niet bewezen; waarschijnlijk heeft men in de gevallen, die als zoodanig beschreven worden, met onzuiver uitgangsmateriaal te doen. Kruising komt in de natuur zóó vaak voor, dat ze zich uitstekend leent ter verklaring van het ontstaan van nieuwe soorten.

Aan deze theorie kan als evolutietheorie, m.i. slechts beperkte waarde toegekend worden, omdat ze de aanwezigheid van een voldoend aantal erfeenheden vooronderstelt, om het ontstaan van soorten te verklaren. Ook zou men uiteengezet willen zien, hoe, als door kruising grootere veranderingen in de constitutie plaats vinden, - als b.v. voor het eerst gewervelde dieren ontstaan - deze veranderingen gedacht worden. Een dergelijke verandering valt toch geheel buiten hetgeen we nu van kruising weten; kan toch niet als factorencombinatie voorgesteld worden.

De mutatietheorie van Hugo de Vries en de wederontdekking van de regels van Mendel zijn merkpunten in de geschiedenis van het vraagstuk van het ontstaan van soorten.

Terwijl er natuuronderzoekers op verschillend gebied zijn, - zoölogen, botanici en palaeontologen - die de grondgedachte van de mutatietheorie aanvaard hebben, maken de vertegenwoordigers van de exakte erfelijkheidsleer ernstige bedenkingen. Verschillende onderzoekers hebben met Oenothera Lamarckiana geëxperimenteerd; eenigen hebben dezelfde

[p. 324]

en ook andere mutaties gevonden en kwamen tot overeenkomstige uitkomsten als De Vries. Anderen, geleid door de mogelijkheid, waarop reeds door Bateson, Lotsy e.a. was gewezen, dat Oenothera Lamarckiana niet een zuivere soort is, doch een hybride natuur heeft, vonden in hun proeven een bevestiging van hun vermoeden. Tevergeefs zocht men Oenothera Lamarckiana als een in 't wild groeiende plant in Amerika. Davis kruiste twee verwante vormen van Oenothera Lamarckiana en verkreeg erfelijke bastaarden, die veel op Oenothera Lamarckiana geleken; Gates bestrijdt de beteekenis van dit resultaat. Ten opzichte van de theoretische beteekenis van de Oenothera-mutaties neemt Gates een tusschenstandpunt in. De mutaties houden verband met kruising, meent hij. Door eenvoudige splitsing en combinatie van erfeenheden volgens de regels van Mendel kunnen ze echter niet ontstaan zijn. Mutaties treden op, als bij een kruising een storing in het kiemplasma plaats vindt. Tower wijst n.a.v. proeven op groote schaal door hem genomen, om den invloed van de uitwendige omstandigheden op het resultaat van kruisingen te bepalen, op de mogelijkheid, dat de kleine verschillen tusschen in Amerika en in Amsterdam verrichte kruisingen van Oenothera's toe te schrijven zijn aan de verschillende omgeving, waarin ze voorkomen.

Het beste onderzoek over Oenothera Lamarckiana is de laatste jaren door Heribert Nilsson gedaan. Het is jammer, dat De Vries, wiens onderzoekingen in den vóórmendelistischen tijd aanvingen, in zijn latere werk niet de zuiver-Mendelsche methoden gevolgd heeft. Nu bewegen de resultaten en gedachten van zijn jongste boek Gruppenweise Artbildung (1912) zich eenigszins bezijden den hoofdweg van het tegenwoordig onderzoek. De methode van Heribert Nilsson is meer exakt dan die van De Vries. Hij onderzocht de soortzuiverheid van Oenothera Lamarckiana. Het bleek hem, dat in deze soort verschillende erfelijke variaties, dus rassen, voorkomen; de eigenschappen, waardoor deze variaties gekenmerkt zijn, zijn soms dezelfde als die van de mutaties, verschillen alleen in graad. Bij kruising bleken de bastaarden de regels van Mendel te volgen. Dit feit, dat de exemplaren van Oenothera Lamarckiana niet dezelfde constitutie hebben, waardoor door combinatie der erfeenheden nieuwe rassen

[p. 325]

kunnen ontstaan, acht Heribert Nilsson belangrijker dan de mogelijkheid, dat Oenothera Lamarckiana een bastaard is. Hij wijst er op, dat De Vries ook vele beginnende mutaties vond, doch, dat hijzelf meedeelt, op deze niet verder geacht te hebben. Er zijn veel meer erfelijke variaties dan met namen onderscheiden mutaties. Ook werden in de kulturen in verschillende jaren een verschillend aantal mutaties gevonden.

De strijd over Oenothera Lamarckiana is niet geeindigd. De Vries stelt voorop, dat zijn theorie niet valt met het bewijs, dat Oenothera Lamarckiana geen goed voorbeeld van een mutatie is. Verder wijst hij op de andere gedragingen van de mutaties bij kruising, het niet volgen van de regels van Mendel. Zeker moet er aan worden vastgehouden, dat een splitsing volgens Mendel eerst bewezen is, als de passende getalverhoudingen gevonden zijn.

Zien we om naar ander materiaal tot steun van de mutatietheorie, dan moeten, behalve enkele mutaties, die in zuivere lijnen opgetreden zijn, vooral de onderzoekingen van Tower genoemd worden. Deze Amerikaansche onderzoeker experimenteerde met torren. Hij bestudeerde van een zeer veel voorkomend geslacht van Coloradokevers de volledige geschiedenis, hun verbreiding, leefwijze, voortplanting, ontwikkeling, verwante soorten, variabiliteit en beinvloeding in het experiment door verschillende uitwendige omstandigheden. Het werk, waarin Tower zijn resultaten neerlegde, bevat een schat van mededeelingen; zijn onderzoek is een werkelijk alzijdige bewerking van een diersoort met betrekking tot het evolutieprobleem.

Tower vindt niet een variabiliteit in alle richtingen, zooals Darwin en De Vries aannemen, doch in de richting van verwante soorten; zoo b.v. bij de variaties van de patronen en kleuren der schilden. Deze variaties zijn in het algemeen niet erfelijk. Zoo nu en dan vond Tower ook erfelijke variaties. Zij komen uiterlijk geheel overeen met niet-erfelijke. Hij vond ze zoowel in kulturen als in de vrije natuur. Het eigenaardige is, zooals Tower opmerkt, dat geen der erfelijke variaties, die zich meermalen vertoonen, stand houden. De oorzaak er van kan zijn, dat een dergelijke variatie minder kans heeft, om zich voort te planten. Uit

[p. 326]

proeven bloek namelijk, dat deze torren zeer sterk overeenkomstige vormen voor de voortplanting uitzoeken. Ook gingen in de proeven variaties tijdens de overwintering vaak dood; de variatiebreedte na den winter is altijd veel kleiner geworden.

Tower onderzocht bij zijn torren ook den invloed van de teeltkeus. Van een variatie, waarvan hij kon nagaan, dat ze gedurende 80 geslachten onder bepaalde omstandigheden van vochtigheid en temperatuur geleefd had, bleek, dat als deze omstandigheden veranderd werden, de variatie tot den uitgangsvorm terugkeerde. Evenmin kon in kweekproeven gedurende 12 geslachten een strenge selectie worden vastgesteld. Deze proeven betreffen niet-erfelijke variaties. Hij koos ook in de natuur voorkomende parende variaties en onderzocht van deze het nageslacht. In slechts 5-10% van de gevallen bleek de variatie erfelijk te zijn; de erfelijkheid is volstrekt. Oefende Tower selectie uit, dan vond hij bij variaties b.v. in het kleurenpatroon van het borstschild in 8-10 generaties geen invloed van de selectie, bij algemeene kleurvariaties, b.v. lichte of donkere torren echter wel. Bij selectie van de lichtste torren, evenzoo van de donkerste kreeg hij divergeerende geslachten en de variatiebreedte in ieder der geslachten werd kleiner; ze overschrijdt de variatiegrens van het uitgangsmateriaal echter niet en zoodra de selectie ophoudt, keeren in een of twee geslachten de vroegere verhoudingen terug. Neemt men gemiddelde vertegenwoordigers van een soort, stelt men door voorloopige proeven vast, dat de nakomelingschap geen afwijkingen vertoont en bepaalt men daarna in opeenvolgende geslachten den invloed van veranderde uitwendige omstandigheden, dan kan men door selectie ook hier in den loop van eenige geslachten extreme variatie verkrijgen. Na ophouden van de bizondere omstandigheden verdwijnen echter ook hier de afwijkingen weer.

Behalve erfelijke variaties, die slechts door kweekpreeven konden herkend en behouden worden, die dus binnen de variabiliteitskromme liggen, vond Tower in de natuur als hooge uitzondering ook enkele variaties, die daarbuiten liggen en die in veel eigenschappen van den vorm, die op de vindplaats inheemsch is, verschillen. Deze vormen waren zeer zeldzaam; 1 op 5000.

[p. 327]

Zooals ook in de kulturen van Oenothera niet ieder jaar evenveel mutaties optreden, werden er ook door Tower in een jaar op een plaats veel meer aangetroffen dan op de overige vindplaatsen. In kulturen kwamen dezelfde variaties ook voor en in proeven, waarbij op de zich ontwikkelende kiemcellen sterke prikkels werden uitgeoefend, ontstonden ze vaak. Zeer interessant is, dat Tower met deze vormen kruisingsproeven deed. Zijn resultaat is, dat de in de kweekproeven verwekte variaties geheel overeenkomen met de in de natuur en gewone kulturen gevondene. Ze bezitten de nieuwe eigenschappen erfelijk en als ze onder elkaar of met den uitgangsvorm gekruist worden, volgen ze de regels van Mendel; ze gedragen zich als monohybriden, dus als vormen, die in één erfeenheid verschillen. Daar deze mutaties herhaaldelijk zijn gevonden, doch steeds zeer zeldzaam zijn, onderzocht Tower ook de levensvatbaarheid van een er van. Bij kweeking van gelijke aantallen van een mutatie en een verwante soort, nam het aantal van de eerste zeer ras en ten koste van de soort toe. Ten slotte had Tower er zooveel, dat hij de kultuur vernietigde, uit vrees het land een nieuw schadelijk insect te leveren.

Deze mutaties van de Coloradokever zijn niet richtingloos, doch houden verband met de ouderlijke eigenschappen en variaties en de ontwikkeling van het geslacht. Tower meent niet, dat nieuwe soorten als mutaties ontstaan, doch hij beschouwt deze als profetische variaties, die aanwijzen, welke misschien de volgende soort zal zijn in de ontwikkeling van het geslacht.

Als we terugdenken, welke feiten Darwin van het duistere onderwerp der variabiliteit kende en welke nu bekend zijn, dan is er belangrijke winst. We hebben de variaties leeren onderscheiden in erfelijke en niet-erfelijke en het is duidelijk, dat deze termen niet met andere van Darwin, Bateson of De Vries geïdentificeerd mogen worden. De begrippen dekken elkaar niet, hun beteekenis verandert met de ontwikkeling van onze kennis; ze bevatten een historisch element.

Wat Darwin van alle variaties zeide, n.l. dat ze er niet zouden zijn, als de uitwendige omstandigheden geheel dezelfde bleven, meenen nu nog vele onderzoekers, De Vries, Jo-

[p. 328]

hannsen e.a. van de niet-erfelijke. Bateson, Plate e.a. beschouwen de variabiliteit als een eigenschap van de levende stof. Deze vraag is wel niet experimenteel op te lossen. Planten en dieren leven nooit onder geheel dezelfde omstandigheden. Zelfs planten in voedingsvloeistoffen niet. Woltereck bereikte het meest; hij kweekte kleine, lagere dieren in een glas met gefiltreerd water en voegde daaraan afgemeten hoeveelheden algen als voedsel toe. Daar de dieren zich voortdurend door het water bewegen, houden ze de algen gelijkmatig in het water verdeeld. De individueele verschillen, die nu toch nog optraden, schrijft Woltereck aan lichamelijke verschillen toe, die de dieren bij hun geboorte meebrengen. Het is hier op zijn plaats, om aan een anecdote van Leibniz¹⁾ te herinneren. Sprekende over het principe van overeenkomst en verschil betoogt hij, dat afgezien nog van het verschil in tijd en in plaats, twee voorwerpen toch nooit geheel gelijk zijn. Hij vertelt dan, dat hij eens een dame ontmoette, die op een wandeling in haar park, de opmerking maakte, dat zij niet geloofde, dat twee bladeren van een boom volkomen aan elkaar gelijk zijn. Een jonge man in haar gezelschap meende, dat deze gemakkelijk te vinden waren, maar, ofschoon hij er vele zocht, moest hij erkennen, dat er altijd een verschil tusschen ze is. Men ziet hieruit, besluit Leibniz, hoe zeer men zich heeft verwijderd van de natuuurlijkste begrippen en van de groote beginselen van de ware metaphysica.

Van wat Darwin individueele variabiliteit noemde, zegt hij,²⁾ dat de kleine verschillen van de individuen van dezelfde soort niet op rekening van de erfelijkheid gesteld kunnen worden. Uit de proeven van de laatste vijftien jaar weten we, dat vele individueele variaties erfelijk zijn. Erfelijke verschillen kunnen even geleidelijk in elkaar overgaan als nieterfelijke; ze bestaan als constante rassen. De mendelistische onderzoekingen hebben geleerd, de kleine individueele variaties niet meer op te vatten als de uiting van een steeds voorhanden neiging om te veranderen, doch als combinatievariaties, die door kruising ontstaan uit een aantal vormen,

1) Nouveaux Essais sur l'Entendement humain. Vol. I p. 190/191; Ed. Janet 1900 2 vol.

2) Origin of Species p. 7. Reprint. f. 6. edit. New York.

[p. 329]

die in meerdere erfeenheden van elkaar verschillen. Deze erfelijke variaties, die door kruising ontstaan, overschrijden de variabiliteitsgrens niet. De beteekenis van het woord variabiliteit met betrekking tot deze variaties is dus niet die van veranderlijkheid, doch meer van veelvormigheid: de erfeenheden, die het uiterlijk van de bestaande vormen bepalen, veranderen niet, doch hunne groepeering. Lotsy, die het ontstaan van nieuwe vormen alleen door kruising aanneemt, ontkent dan ook een erfelijke variabiliteit. Reeds Nägeli wees op het verkeerde gebruik van de term variabiliteit voor het groepsgewijze voorkomen van ondersoorten.

Erfelijke variaties ontstaan ook door mutatie. Werkelijk vastgesteld in hun ontstaan zijn er maar weinig en daaronder waren er slechts enkele levensvatbaar. Ook is het moeielijk om hun ontstaan door kruising uit te sluiten. Door velen wordt daarom aan het ontstaan van soorten door mutatie een geringe beteekenis toegekend. Naast de mutaties van Oenothera Lamarckiana behooren tot de best vastgestelde, die van Coloradokevers, welke door Tower gevonden zijn. In kweekproeven van graansoorten zijn ook enkele malen mutaties waargenomen. Terwijl De Vries de definitie van mutatie, als een plotseling zonder overgangen verschijnende erfelijke variatie, aan zijn ervaringen met Oenothera Lamarckiana ontleent, beschouwen vele mendelisten deze plant, die zich door kruisbestuiving voortplant, die verschillende erfelijke variaties bezit en waarvan de oorspronkelijke vindplaats onbekend is, als ongeschikt materiaal, om het voorkomen van mutaties te bewijzen. Meerdere ondersoorten die De Vries ook als zelfstandig ontstane vormen opvat, zijn waarschijnlijk ook door kruising ontstaan.

De indeeling van planten en dieren is tengevolge van de resultaten van de erfelijkheidsleer verder doorgevoerd. Soort is een verzamelnaam; ook ondersoorten bevatten vaak nog erfelijke variaties. Een biologische eenheid is materiaal, waarvan alle exemplaren dezelfde erfelijke constitutie hebben. De constitutie blijkt bij de voortplanting, ze is bepaald door de erfeenheden of factoren. Bewijs van de geringe kennis van de erfeenheden is de vaagheid van de definities en de verschillende eigenschappen, die in toenemende mate aan die erfeenheden, worden toegekend. Erfeenheid of factor is dat-

[p. 330]

gene, wat een gegeven resultaat, d.w.z. verschillende eigenschappen, mogelijk maakt. Daar de erfeenheid de grondslag van de verklaring der variabiliteit is, moet men aannemen, dat ze zelf niet variabel is. Hieraan houdt men zich echter niet. Zoo vat Johannsen de erfeenheden als complexen op, die zelf gemodificeerd kunnen worden; anderen spreken van potentie der eenheden, of van sterker en zwakker werkende eenheden.

Vast deel van onze kennis, te danken aan het Mendelisme, is dus het feit, dat vele eigenschappen van levende wezens scherp onderscheiden zijn en zich geheel zelfstandig en op bepaalde wijze bij de voortplanting gedragen. Het Mendelisme leert het gebruik van een exacte methode van onderzoek voor de analyse der levende wezens en heeft ons vooral de beteekenis van kruisingen voor het ontstaan van soorten leeren kennen. Het aantal eigenschappen, die mendelen, is echter zeer beperkt; bovendien komen vele complicaties voor. Daarom kan het Mendelisme nooit alleen wegwijzer zijn voor de oplossing van het evolutieprobleem; de oudere wetenschappen: de vergelijkende anatomie, de embryologie en de palaeontologie behouden hun volle beteekenis. Voor de ontwikkeling van het Mendelisme zelf is het bovendien van beteekenis, dat het onderzoek van de materieele processen, die bij het mendelen plaats hebben, niet verwaarloosd wordt.

Behalve erfelijke en niet-erfelijke variaties, zijn er nog variaties, die hun eigenschap tot een bepaald percentage van de nakomelingen overerven. De Vries vond er eenige (pag. 315). Ook Woltereck vond ze bij Daphnia en Lutz bij Drosophila (een vlieg). Verschillende van deze varieteiten bereiken een hoogen graad van erfelijkheid onder gunstige voedingsverhoudingen. Een mendelistische verklaring van zulke gedeeltelijke erfelijkheid is het in enkele gevallen vastgestelde feit, dat vormen alleen in rasonzuiveren toestand bestaan kunnen.

Selectie in den zin, dien Darwin er aan hechtte, vindt weinig aanhang meer. De Vries toonde aan, dat selectie geen constante, nieuwe vormen teweeg brengt. Johannsen bewees in zijn kritiek op Galton's resultaten (pag. 316), dat door selectie in materiaal van volkomen gelijke erfelijke samenstelling niets bereikt werd.

Of nu werkelijk ook in het algemeen selectie niets vermag,

[p. 331]

moet nog betwijfeld worden. De Vries schreef het beperkte resultaat, dat men door selectie bij tuinbouwvarieteiten bereikte, aan Galton's regressie toe. Nu we weten, dat Galton's regressie geen biologisch verschijnsel is, en ze in zuiver materiaal niet voorkomt, schiet de verklaring van De Vries te kort voor de keverrassen van Tower, die van een enkel paar uitging en toch in den loop van enkele geslachten door selectie een toename van een eigenschap verkreeg. Ook Lutz kreeg bij zijn vliegen door selectie geleidelijk stijgende veranderingen. Evenzoo Castle bij marmotten en konijnen. De proeven van Kammerer, die van salamanders, die in geringe mate een bepaalde eigenschap bezitten, uitging en door den invloed van bepaalde uitwendige omstandigheden een zeer belangrijke stijging van de eigenschap verkreeg, behooren misschien tot deze groep van verschijnselen. Deze variaties gaan ook in een of enkele geslachten terug, als de selectie en de bizondere verhoudingen ophouden.

De mendelisten vatten de toename van een eigenschap, als het erfelijke schakeeringen betreft, zooals bij de proeven van Castle, als schijnbaar door selectie ontstaan op. Zij passen de verklaring van Nilsson-Ehle toe, nemen dus aan, dat de anomalie door eenige gelijksoortige factoren veroorzaakt wordt. Dan moeten in volgende generaties vormen optreden, die de eigenschap in sterker graad bezitten dan de uitgangsvorm. De toename van een eigenschap onder invloed van selectie en voedingsverhoudingen, zooals bij eenige varieteiten van De Vries en Woltereck, wordt door Baur in mendelistischen zin verklaard. Hij vat ze als modifikaties op en neemt aan, dat deze vormen de eigenschap bezitten, om onder gunstige voedingsverhoudingen in toenemende mate te veranderen. De eigenschap is hier het verschillend reageeren op verschillende uitwendige omstandigheden. De eigenschap zelf verandert niet; houden de gunstige omstandigheden op, dan keert de variatie weer tot zijn oorspronkelijken vorm terug.

Hoe erfeenheden ontstaan, weet men niet. Wel zagen we, het blijkt uit Towers proeven, dat onder invloed van uitwendige omstandigheden erfelijke en niet-erfelijke variaties ontstaan kunnen. Het komt hierbij aan op het oogenblik van inwerking op de kiemmassa. Door dezelfde oorzaken kunnen dus modifikaties en mutaties ontstaan. De vraag, waar het

[p. 332]

om gaat, is echter veel meer, of ze in elkaar kunnen overgaan. Dit is de vraag van de erfelijkheid van verworven eigenschappen, welke experimenteel niet beslist is, doch waarvan de aanpassingsleer en de ontwikkelingsleer sprekende voorbeelden geven. Ze vormen het bewijsmateriaal van het Lamarckisme. De mogelijkheid van geleidelijk toenemende erfelijkheid wordt ook in de selectietheorie van Darwin aangenomen. Het Darwinisme in engeren zin neemt alleen selectie aan van erfelijke variaties; de natuur geeft erfelijke variaties met in den loop van vele generaties een geleidelijke toename van de variabiliteit.

De experimenteele erfelijkheidsleer staat tegenover Lamarckisme en Darwinisme. Volgens deze leer bevat willekeurig materiaal in de natuur variaties met heel kleine geleidelijke overgangen; daaronder zijn erfelijke en nieterfelijke variaties. Bovendien komen zeer zelden grootere erfelijke variaties voor. Men moet zich niet voorstellen, dat de erfelijke variaties de kleinste elementaire soorten zijn, die dus op zichzelf ontstaan en in één erfeenheid verschillen. Er kunnen er zulke onder hen zijn; doch de meeste erfelijke variaties moeten opgevat worden als combinatievariaties, die uit een aantal vormen, die in meerdere erfeenheden van elkaar verschillen, ontstaan. Deze erfelijke variaties worden steeds opnieuw gevormd; kruisbestuiving en de algemeene voortplantingswijze bij dieren zijn daarvoor de belangrijke hulpmiddelen. Ze blijven bestaan, als ze beter passen in een bepaalde omgeving dan de oude vormen.

De toeneming van onze kennis sinds Darwin heeft met zich gebracht, dat uit Darwins theorie iets nieuws groeit. Het Mendelisme bloeit; daar het met vaste erfeenheden werkt, geeft het echter geen verklaring van de evolutie, die een progressieve, opgaande ontwikkeling is. Toch gelooven ook Johannsen, Bateson, de mendelisten in het algemeen, in evolutie. De feiten van vergelijkende anatomie, embryologie en palaeontologie voeren er toe, doch een theorie, die de feiten van alle takken der natuurwetenschap samenvat, ontbreekt: wat Darwin voor zijn tijd op meesterlijke wijze deed, moet voor onzen tijd nog gedaan worden.

Het is duidelijk, dat de beteekenis van Darwins werk niet aangetast wordt, omdat later onderzoek geleerd heeft, dat

[p. 333]

zijn theorie verandering behoeft. Iedere theorie is gebonden aan de kennis van een bepaalden tijd. ‘De waarheid is de dochter van den tijd’, leerde Baco en Hegel schreef neer: ‘ook de philosophie is haar tijd in gedachten uitgedrukt’. Ook op het gebied van den menschelijken geest is er evolutie, zooals reeds Galilei drie eeuwen geleden zeide met de woorden: ‘theorieën vervallen, de wetenschap schrijdt voort’.

G.P. Frets.